tissu végétal (suite)

La membrane cytoplasmique est doublée extérieurement par une membrane squelettique cellulosique rigide qui a été sécrétée par le cytoplasme et qui l’enferme, persistant souvent longtemps après sa mort. Lors de la division cellulaire, à la fin de la télophase, lorsque les deux noyaux arrivent au stade interphasique, le reste du fuseau se rétracte et forme à l’emplacement de l’ancienne plaque équatoriale le phragmoplaste, origine de la membrane primitive, entre les deux nouvelles cellules : des travées ergastoplasmiques se forment, accompagnées de petites vacuoles pectiques ; peu à peu, la membrane s’élabore, gagne progressivement sur ses bords et se raccorde avec les parois de la cellule mère. De place en place subsistent d’étroites communications entre les deux cellules : ce sont les futurs plasmodesmes, qui, même pour les cellules adultes, assurent la continuité entre les cytoplasmes voisins. Dans un deuxième temps, cette membrane primitive est recouverte par des couches nouvelles (membrane primaire), alors que la membrane primitive devient une lamelle moyenne entre les deux cellules et leurs membranes respectives. Il se surajoute ensuite une membrane secondaire, formée de couches de fibrilles, qui, pour l’industrie, est la matière première du papier, de la cellulose et de ses dérivés et qui donne à de nombreux textiles (coton, lin, chanvre) leur résistance et leur élasticité. Enfin, une membrane tertiaire non cellulosique (surtout constituée de xylanes) peut se surajouter aux couches précédentes.

Différenciation cellulaire

Après la formation de l’œuf, ou zygote, une multiplication intense s’établit, fournissant les cellules qui donneront les diverses parties de la plantule, puis du végétal développé ; ces cellules s’accroissent, s’allongent et prennent leur place ; mais à l’extrémité des axes, au niveau des méristèmes, subsistent des cellules embryonnaires capables de se différencier. Ces dernières sont petites, tassées entre elles, elles contiennent un cytoplasme dense, riche en corps de Golgi, pourvu d’un réticulum, de nombreuses mitochondries, de plastes non différenciés et de petites vacuoles. Leur rôle est la production d’unités nouvelles qui s’allongent et contribuent à la constitution des organes ; suivant leur localisation dans la plante, elles se spécialisent et, après une phase de jeunesse, acquièrent leur maturité en modifiant leur membrane, leurs synthèses chimiques et la nature de leurs plastes notamment. Outre ces méristèmes apicaux assurant l’allongement des organes, on observe également des zones généralement annulaires (cambiums subéro-phellodermiques et libéro-ligneux), responsables de l’épaississement des tiges* et des racines*.

Différents tissus

Un organe peut être constitué de divers tissus. Ainsi, dans une feuille de plante vasculaire, de l’extérieur vers l’intérieur, il y a un tissu de revêtement, l’épiderme, un parenchyme présentant bien souvent un aspect serré à cellules alignées (parenchyme palissadique) et une forme lâche dans laquelle on observe des lacunes assez développées entre les cellules (parenchyme lacuneux) ; enfin, par endroits, des vaisseaux conducteurs de sèves (tissus conducteurs). Dans tous les organes, on trouve au moins ces trois types, avec de nombreuses variantes, mais parfois aussi des tissus de soutien qui aident au maintien de l’individu, des tissus sécréteurs où se forment et s’accumulent divers produits.

Tissus de recouvrement

Épidermes

Les feuilles, les tiges ou les racines jeunes, les pièces florales et les fruits sont recouverts par un épiderme. Le plus souvent, il s’agit d’une seule couche de cellules, plates en coupe transversale, très jointives, formant un revêtement continu (sans méats) ; rarement, on observe un épiderme composé (feuilles de Figuiers) d’un petit nombre d’épaisseurs cellulaires. La forme de ces cellules est extrêmement variable d’une espèce à l’autre ; on en trouve d’isodiamétriques chez la Vigne, au contraire de très allongées dans le sens de l’organe chez la plupart des Monocotylédones, aux contours sinueux étroitement imbriqués dans les indentations des cellules voisines (Polypode, Sedum). Elles sont vivantes, pourvues de vacuoles importantes parfois colorées par des pigments anthocyaniques. En outre, elles élaborent sur leur face externe de la cutine, qui imprègne la paroi cellulosique et la rend imperméable à l’eau. L’épaisseur de la cutine varie avec les espèces et la localisation sur le végétal. Par ailleurs, certains épidermes sécrètent extérieurement une couche de cire qui les imperméabilise complètement et les fait devenir non mouillables (Chou, certains Palmiers...). L’épiderme est percé de petites ouvertures (stomates) qui permettent les échanges gazeux entre l’atmosphère interne de la plante et l’extérieur. Les stomates sont constitués par deux petites cellules à bords concaves laissant entre elles une ouverture, ou ostiole. En coupe, on constate l’existence d’une crypte sous-stomatique communiquant avec les diverses lacunes aérifères de la plante. Leur répartition à la surface de la plante est extrêmement variable : parfois en très grand nombre, plus de 450 au millimètre carré sur l’épiderme dorsal des feuilles de Noyer, nul en d’autres points (épiderme ventral des mêmes feuilles). Les stomates sont répartis uniformément chez certaines Monocotylédones, mais à une bien moindre densité (environ 25 par millimètre carré chez l’Avoine). Les plantes xérophytes se défendent contre la sécheresse en cachant leurs stomates au fond de cryptes encombrées par de nombreux poils, ce qui diminue l’évaporation en ne les exposant pas directement à l’air ambiant (cryptes pilifères). Les épidermes sont le plus souvent percés d’orifices spéciaux (stomates aquifères) qui émettent dans certaines conditions des gouttes d’eau (v. transpiration, sudation).

Les épidémies portent en outre des ornementations variées. Les uns, de simples papilles, protubérances des cellules épidermiques, qui donnent leur aspect velouté à de nombreux pétales (Glaïeuls, Roses, Pervenches...). D’autres sont plus ou moins richement ornés de poils courts ou longs, uni- ou pluricellulaires, qui modifient beaucoup l’aspect du feuillage. Les poils de l’Ortie ont l’aspect d’une bouteille au fin goulot fermé, leur base est pluricellulaire et dans la vacuole s’accumule une substance protidique urticante. Au contact de la peau, l’extrémité recourbée, imprégnée de silice et de calcaire, se casse obliquement et injecte, en pénétrant dans la peau, la substance irritante. Les aiguillons des Rosiers sont des productions épidermiques dont les cellules ont leurs parois fortement lignifiées.