Ptéridophytes (suite)

Horneophyton lignieri rappelle le Rhynia major avec une différence importante dans le sporange, qui possède une columelle. La transformation d’un apex stérile contenant des cellules diploïdes en un eusporange à spores haploïdes est ainsi moins complète, la columelle représentant un reste de cylindre central entièrement disparu chez le Rhynia. Horneophyton serait donc plus primitif que Rhynia.

Asteroxylon mackiei, de même âge dévonien, présente des transformations morphologiques plus poussées, avec un axe principal. La stèle présente une disposition excentrique du xylème, dont la structure longitudinale est toujours annelée auprès des pôles, mais devient spiralée dans tout le reste de la stèle. De plus, de petites écailles couvrent les tiges dressées, alors que le rhizome reste nu comme au voisinage des sporanges supposés, désignés à l’état isolé par le « genre de forme » Nothia.

Psilophyton princeps, décrit par John William Dawson (1820-1899) en 1856, signalé en 1844, est abondant dans le Québec, au Canada, et dans l’État de New York aux États-Unis. Cette plante sans feuilles véritables, aux extrémités dichotomes circinées, porte des poils spiniformes pluricellulaires, possédant des glandes et, dans les parties fertiles, des sporanges orthotropes pédonculés.

Dans l’axe de Psilophyton, l’excentricité, amorcée dans Asteroxylon, est plus accentuée, de sorte que les faisceaux de la tige sont centripètes, exarches, contenant des trachées d’abord annelées, spiralées et enfin ponctuées, scalariformes, ce qui montre un degré d’ornementation encore plus différencié.

Pertica quadrifaria, du Dévonien inférieur du Maine (États-Unis), montre autour d’un axe principal bien développé des ramifications latérales nombreuses abondamment divisées (jusqu’à sept dichotomies). Chaque bifurcation est placée dans un plan perpendiculaire à celui de la suivante. Les ramifications fertiles des parties hautes se terminent par des sporanges orthotropes.

La formation d’un axe principal dans cette espèce entraîne une « latéralisation » des autres dichotomies.

Par ailleurs, le nombre élevé de ses dichotomies latérales fait penser que Pertica quadrifaria dérive d’une espèce inconnue, plus archaïque encore, dépourvue d’axe principal, mais présentant en revanche au moins autant de dichotomies équivalentes. D’autre part, P. quadrifaria peut être considéré comme un point de départ aboutissant, après la répartition des rameaux dichotomes dans un seul plan, accompagnée de foliarisation, à certaines espèces du Dévonien et du Carbonifère possédant un axe principal et de nombreuses dichotomies, comme par exemple les Sphenophyllum, après verticillation.

Lycophytes

Parmi les genres de Lycophytes bien connus, il faut citer le genre Lepidodendron, que l’on trouve dans les sédiments depuis le Carbonifère supérieur jusqu’au milieu du Permien.

Entièrement reconstitué, un Lepidodendron se présente sous l’aspect d’un arbre élancé d’une trentaine de mètres de hauteur avec un diamètre de base atteignant 0,75 m.

L’appellation de Lepidodendron a d’abord été donnée à des empreintes d’écorces de tronc, pourvues d’une riche ornementation sous forme de coussinets contigus disposés en spirale. Ces troncs, qui pouvaient être très développés, étaient terminés, dans les parties hautes comme dans les parties basses, par des ramifications dichotomes de plus en plus fines. La partie haute de l’arbre forme une couronne fortement étalée et abondamment feuillée, alors que le tronc montre seulement une sculpture en forme de coussinets.

La forme de chaque coussinet, plus ou moins renflée et pourvue d’ornements divers, permet de séparer les espèces.

On trouve dans la partie médiane une crête encadrant une ligule et la cicatrice foliaire elle-même ; cette dernière contient la cicatricule de la nervure conductrice de la feuille, accompagnée de chaque côté de deux « parichnos » intrafoliaires. Au-dessous de la cicatrice foliaire se trouvent deux autres parichnos, infrafoliaires.

Les parichnos sont des sortes de cheminées intercellulaires qui participent à l’aération des tissus profonds du tronc. Ils sont particulièrement utiles aux espèces qui se développent dans un habitat marécageux.

Les feuilles, rencontrées d’abord isolément à l’état fossile et dans ce cas désignées sous le nom de Lepidophylloides, sont longues de quelques centimètres à plus d’un mètre.

Elles ont été trouvées ensuite en connexion avec les rameaux de Lepidodendron. Il en est de même de cônes (ou strobiles), appelés séparément Lepidostrobus. Ce sont des organes reproducteurs toujours ligulés et hétérosporés. La partie basse des Lepidodendron, également ramifiée, porte les racines. Il s’agit d’un rhizophore appelé Stigmaria.

La coupe transversale d’un tronc de Lepidodendron à structure conservée montre au centre une moelle entièrement différenciée en xylème centripète, entourée de xylème centrifuge secondaire homoxylé sous la forme d’un manchon parfois très épais. Plus à l’extérieur, on rencontre un tissu rappelant le liber, mais un tel rapprochement a été discuté. L’écorce périphérique est particulièrement développée. Son contour est très irrégulier en raison des coussinets. On retrouve parfois, dans la coupe, la ligule et le trajet du faisceau conducteur allant vers la feuille accompagnée des parichnos.

Le genre Sigillaria (Carbonifère supérieur à Permien) montre beaucoup d’analogie avec le genre Lepidodendron. Comme lui, il se présente sous la forme d’un arbre très développé, d’une dizaine de mètres.

Des différences marquées séparent cependant les deux genres. Les feuilles de Sigillaria sont typiquement placées en verticilles. Dans le cas des Sigillaires cannelées, les coussinets forment des côtes en fusionnant verticalement. Les feuilles appartiennent au « genre de forme » Lepidophylloides.

Les cicatrices foliaires sont hexagonales avec leurs trois cicatricules : celle de la nervure de la feuille et, de chaque côté, deux parichnos intrafoliaires.

Il n’y a pas de parichnos infrafoliaire.