Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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Ptéridophytes (suite)

Le tronc des Sigillaires est vers les parties hautes moins divisé par dichotomie que celui des Lepidodendron. Les cônes sont des Sigillariostrobus. Dans la tige, le xylème centripète est réparti en faisceaux disjoints dans les Sigillaria, alors que chez les Lepidodendron il constitue un anneau continu. La morphologie d’un Lepidodendron diffère donc notablement de celle d’un Sigillaria. Toutefois, les formes peuvent être rassemblées dans un même fossile plus ancien, le Lepidosigillaria, qui montre à la base de son tronc les côtes d’un Sigillaria et les caractères d’un Lepidodendron dans la partie haute.

On doit considérer le Lepidosigillaria du Dévonien supérieur et du Carbonifère inférieur comme un type généralisé qui a donné naissance aux Lepidodendron et aux Sigillaria par disjonction de ses caractères.

Le Cyclostigma est également bien connu. Les troncs montrent seulement les cicatrices foliaires. Il n’y a ni coussinets, ni parichnos, ni ligules.

Les Isoetes actuels possèdent une tige trapue en forme de bulbe élargi dans la partie supérieure, où sont fixées les feuilles, alors que la partie inférieure, appelée rhizophore, porte les racines.

On peut suivre, en partant des stigmaria, toujours dichotomes, des Lepidodendron ou des Sigillaria, une suite de formes intermédiaires de plus en plus récentes qui aboutit au rhizophore typique des Isoetes :
Lépidodendrales (Carbonifère supérieur ou Permien) → PleuromeiopsisPleuromeia (Trias inférieur) → NathorstianellaNathorstiana (Crétacé inférieur) → StylitesIsœtitesIsoetes (actuel).

On peut voir dans cette série l’illustration d’une évolution régressive. Elle est caractérisée par la disparition des longues dichotomies des Stigmaria, de plus en plus ramassées pour aboutir à la forme très condensée et retroussée des Isoetes.

On passe ainsi d’une forme arborescente à des formes de taille de plus en plus réduite, pour aboutir à un état herbacé.


Sphénophytes

Représenté dans la flore actuelle par le seul genre Equisetum, l’embranchement des Sphénophytes constitue un vaste ensemble de végétaux surtout fossiles, répartis sur tout le globe durant une vaste période du temps géologique débutant au Dévonien moyen (près de 400 millions d’années).

Son extension fut importante jusqu’à la coupure majeure de l’Autunien, qui d’ailleurs coïncide avec l’extinction simultanée de nombreux autres groupes. Les divers groupes distincts qui forment l’embranchement des Sphénophytes ont évolué parallèlement en manifestant les mêmes tendances morphologiques.

Les Hyéniales du Dévonien moyen constituent un ordre qui a été considéré comme étant à l’origine des divers genres de Sphénophytes. La question a été reconsidérée depuis que l’on a découvert la structure des Cladoxylon dans un rhizome de Calamophyton. Les Hyéniales appartiennent-elles dans leur totalité aux Filicophytes ? Il est probable qu’il s’agit d’un ensemble complexe, situé à l’origine de plusieurs embranchements.

Le Sphenophyllum est une plante dont les verticilles foliaires sont au nombre de 6 ou 9 folioles, cunéiformes, opposées d’un nœud à l’autre et pourvues de dichotomies assez nombreuses dans certains cas. Les Sphenophyllum les plus archaïques datent du Dévonien supérieur et, comme les Pseudobornia de même âge, possèdent des feuilles étroitement laciniées.

Mais, au cours de son évolution, le phylum de Sphenophyllum montre une extension marquée du limbe entre les nervures dichotomes. L’état lacinié primitif disparaît, les feuilles tendent à devenir entières.

En même temps, l’anisophyllie remplace l’isophyllie dans Trizygia, et on peut même admettre qu’il y a disparition, en fin de phylum, des petites feuilles, soudure des grandes, ce qui aboutit au genre Prynadaia du Permo-Trias. Les espèces de ce phylum, où se maintiennent d’abondantes dichotomies, ont évolué très lentement. Les seules modifications évolutives perceptibles affectent le limbe, qui s’étend et devient de plus en plus coalescent.

Les autres rameaux évolutifs de Sphénophytes sont issus de l’Archæocalamites, qui, dans les feuilles en verticilles des nœuds placées dans un plan, montre trois dichotomies.

De ce genre charnière partiront aussi, plus ou moins rapidement, avec les mêmes tendances évolutives, les phylums d’Equisétales.

Le phylum à Dichophyllites évoluera lentement avec un effacement progressif des dichotomies, qui semblent pénétrer dans la tige. C’est la série : ArchæocalamitesDichophyllitesAutophyllitesSphenasterophyllites.

Les Archæocalamites vont évoluer très rapidement dans la direction des vraies Calamites, c’est la série : Archæocalamites (Carbonifère inférieur) → Mesocalamites (Namurien) → Calamites (Carbonifère supérieur).

Les Calamites, dont le feuillage porte le nom d’Annularia, se prolongent vers les formes de Lobatannularia. Au cours de cette évolution, on passe des côtes opposées aux côtes mixtes et enfin aux côtes alternées.

Les feuillages d’Annularia sont uni-nervés. Il n’y a plus de trace de dichotomies, et la soudure du limbe s’effectue progressivement dans la série des Lobannularia, où elle s’accompagne d’une anisophyllie marquée.

De l’Archæocalamites est également issu le genre Koretrophyllites, à feuilles simples, à côtes opposées et à appareil reproducteur réparti sur plusieurs entre-nœuds terminaux.

Le Koretrophyllites peut donner naissance à trois phylums séparés, et en premier lieu à celui des Equisetum, à côtes alternées, avec un seul segment terminal fertile où les feuilles se rassemblent en une gaine symétrique, puis à celui des Phyllotheca, à côtes opposées, qui possèdent encore plusieurs segments fertiles terminaux, avec une gaine, enfin à celui des Schizoneura, où les feuilles sont soudées en lobes séparés.

Quel que soit le rameau évolutif envisagé, l’évolution se traduit par les mêmes tendances évolutives. La seule différence d’un phylum à l’autre est la vitesse et l’état plus ou moins complet de l’évolution.