parthénogenèse (suite)

Lorsque la fermeture du sphincter retient les spermatozoïdes dans la spermathèque, l’ovule ne sera pas fécondé ; il se développera parthénogénétiquement et donnera un mâle, ou faux bourdon. La parthénogenèse chez l’Abeille produit toujours des mâles ; elle est arrhénotoque. Une reine âgée ou non fécondée au cours du vol nuptial engendre uniquement des mâles ; la ruche est « bourdonneuse ». La reine peut d’ailleurs effectuer plusieurs vols nuptiaux, contrairement à ce qui était admis autrefois.

Les Abeilles femelles naissent toujours de deux parents ; les Abeilles mâles n’ont qu’un parent. Cette différence se manifeste lors des croisements entre deux races d’Abeilles : les ouvrières portent des caractères hybrides, alors que les faux bourdons ne possèdent que des caractères purement maternels. Quant au génotype, l’ovule de l’Abeille renferme le nombre haploïde de chromosomes (16 chromosomes). L’œuf fécondé possède le nombre diploïde. Provenant d’œufs fécondés, les femelles sont diploïdes. Les mâles, issus d’œufs non fécondés, devraient être haploïdes, mais, par une sorte de régulation, le nombre de chromosomes est doublé au début du développement dans les cellules somatiques ; toutefois, les testicules restent haploïdes ; les spermatogonies le sont aussi ; la méiose sera atypique ; la réduction chromatique est en quelque sorte inexistante, le spermatocyte I du faux bourbon donnera un seul spermatozoïde haploïde.

Une parthénogenèse facultative a été mise en évidence pour la première fois par D. K. Choudhuri (1949) chez les Collemboles (Onychiurus hortensis) ; elle est assez fréquente chez les Collemboles isotomides.

Parthénogenèse cyclique

À une période de reproduction parthénogénétique succède une période de reproduction sexuée ; les deux périodes constituent un cycle, généralement annuel, et sont nécessaires au développement correct de l’espèce. La parthénogenèse cyclique s’observe en particulier chez les Rotifères, les Cladocères, les Pucerons.

• Rotifères. L’hétérogonie des Rotifères est connue depuis les travaux (1890) d’Émile Maupas (1842-1916). Il existe deux sortes de femelles, profondément différentes physiologiquement, mais qu’il est impossible de distinguer morphologiquement : les femelles virginipares, ou amictiques, inaptes à être fécondées, et les femelles sexupares, ou mictiques, pouvant être fécondées. Les premières donnent par parthénogenèse des œufs d’été, ou « immédiats », à coque mince ; n’émettant qu’un seul globule polaire, ces œufs produisent des femelles des deux catégories. Les femelles mictiques présentent deux modes de reproduction. Par parthénogenèse tout d’abord, elles produisent des œufs d’été qui émettent deux globules polaires et engendrent des mâles (parthénogenèse arrhénotoque). Ces œufs apparaissent à des époques déterminées de l’année et sont alors fort nombreux. Selon le nombre d’apparitions des mâles, les espèces sont monocycliques (une période d’apparition en été), dicycliques (deux périodes annuelles d’apparition, printemps et automne), polycycliques (plusieurs apparitions de mâles) ou acycliques (absence de périodicité régulière).

Les mâles s’accouplent à ces mêmes femelles mictiques. Les œufs fécondés sont des œufs d’hiver, ou « durables », riches en vitellus, porteurs d’une coque brune. Ils peuvent se développer immédiatement ou passer l’hiver et attendre de meilleures conditions ; les œufs dormants résistent à la dessiccation et à la congélation. Ils produisent des femelles amictiques. Le cycle est fermé.

• Cladocères. Pendant la plus grande partie de l’année, les Cladocères se reproduisent par parthénogenèse thélytoque ; les femelles parthénogénétiques engendrent des femelles. Les mâles manquent totalement. Lorsque les conditions sont défavorables, les femelles parthénogénétiques produisent des femelles et des mâles. Leur fécondation donne des œufs de durée riches en vitellus ; ceux-ci donnent toujours naissance à une femelle. À de nombreuses générations parthénogénétiques succède une seule génération sexuée, et le cycle recommence.

• Pucerons. Le cycle de reproduction des Pucerons rappelle celui des Cladocères. Pendant la belle saison, la reproduction se fait uniquement par parthénogenèse thélytoque ; les femelles vivipares engendrent d’autres femelles, et cela pendant plusieurs générations, ce qui provoque une pullulation des Pucerons. Vers l’automne, les conditions climatiques et trophiques étant moins favorables, des femelles sexupares ailées donnent naissance par parthénogenèse deutérotoque à des mâles et à des femelles ; celles-ci sont fécondables par les mâles. Fécondées, elles pondent des œufs de durée, ou œufs d’hiver, entourés d’une coque protectrice. Leur développement commencera au printemps et donnera des femelles nommées femelles fondatrices, qui, par parthénogenèse thélytoque, produisent une nouvelle colonie de Pucerons. Le cycle est fermé.

Chez certaines espèces de Pucerons, le cycle évolutif se déroule sur plusieurs hôtes. L’œuf d’hiver est pondu par une femelle sexupare sur une plante A, ou hôte principal (le plus souvent une plante ligneuse) ; les femelles fondatrices naissent sur cette plante ; mais les générations de femelles parthénogénétiques s’établissent sur une autre région de la même plante ou sur une plante différente, l’hôte intermédiaire ; ces femelles sont les exilées aptères. Le passage de l’hôte principal à l’hôte intermédiaire s’effectue au printemps par des femelles ailées (femelles émigrantes). Le retour sur l’hôte principal se fait par des sexupares ailées.

Ainsi, le cycle du Puceron Phylloxera, qui occasionne des dégâts importants à la Vigne, se passe d’une part sur les feuilles (hôte principal), où se forment des galles (gallicoles), d’autre part sur les racines (hôte intermédiaire, avec les radicicoles). Les femelles fondatrices naissent sur les feuilles, et les générations de femelles parthénogénétiques se développent sur les racines ; elles y provoquent des nodosités qui entraînent la nécrose des tissus des racines. Elles assurent la perpétuation de l’espèce par parthénogenèse. La protection contre le Phylloxéra consiste à trouver des porte-greffes dont les racines résistent à l’action des radicicoles.