Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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parthénogenèse (suite)

Les Chermes (Chermes, Dreyfusia...) sont des Pucerons inféodés aux Conifères ; l’hôte principal est toujours un Épicéa ; l’hôte intermédiaire peut être un Pin, un Sapin, un Mélèze... Le cycle est semblable à celui du Phylloxéra. Un troisième exemple est fourni par les Pucerons lanigères, caractérisés par une abondante sécrétion cireuse. L’hôte principal est toujours une espèce d’Orme (Ulmus americana, campestris, montana) ; des espèces végétales variées représentent l’hôte intermédiaire (Graminées, Cypéracées, Poirier et surtout Pommier).

• Hyménoptères, famille des Cynipidés. Les cycles évolutifs varient selon les genres de Cynipidés ; les uns possèdent un cycle normal comportant une reproduction sexuelle avec une proportion numérique des deux sexes sensiblement égale ; les autres ont un cycle évolutif avec hétérogonie, une génération bissexuée alterne avec une génération parthénogénétique thélytoque, l’alternance se pratiquant sur la même plante ou sur deux plantes différentes.


Parthénogenèse géographique

Une même espèce présente plusieurs races, les unes possédant une reproduction bissexuée et d’autres une reproduction parthénogénétique ; ces races occupent des zones géographiques différentes. Cette parthénogenèse géographique se rencontre notamment chez les Crustacés (Branehiopodes, Cladocères, Copépodes, Ostracodes, Isopodes). Elle a été bien étudiée chez Trichoniscus provisorius (Albert Vandel). La race bissexuée vit dans le sud de l’Europe, alors que la race parthénogénétique thélytoque se trouve en Europe septentrionale. Dans le sud de la France, les deux races cohabitent, mais les mâles normaux ne s’accouplent pas avec les femelles parthénogénétiques. Les deux races diffèrent par leur nombre de chromosomes. La race bissexuée possède 2N = 16 chromosomes, alors que les femelles parthénogénétiques sont triploïdes avec 3N = 24 chromosomes ; la triploïdie s’accompagne de gigantisme, les femelles triploïdes étant une fois et demie plus grandes que les femelles diploïdes. Les races parthénogénétiques sont généralement plus nordiques que les races sexuées.

Chez Artemia salina (Phyllopode), il existe une race bissexuée à 2N = 42 chromosomes et une race parthénogénétique tétraploïde à 4N = 84 chromosomes.

Des faits analogues sont connus chez des Papillons (Solenobia), les races parthénogénétiques étant polyploïdes et les races bissexuées, diploïdes.

Une parthénogenèse géographique s’observe chez le Thysanoptère Anaphothrips striatus des États-Unis. Dans le Massachusetts, l’espèce se reproduit uniquement par parthénogenèse thélytoque ; les mâles sont inconnus. Dans le Michigan, on relève dans les populations 25 p. 100 de mâles ; ici, la reproduction est sexuée ; les deux races ne coexistent pas.

La parthénogenèse semble donc liée à la polyploïdie. Or, on sait que les polyploïdes offrent une plus grande résistance aux basses températures. Quels sont les rapports entre les trois facteurs : température, polyploïdie, parthénogenèse ? On l’ignore encore largement.


Pédogenèse

Elle consiste en une reproduction parthénogénétique de la larve ; ce type spécial de parthénogenèse précoce, découvert en 1861 par Wagner, existe chez des Diptères, les Cécidomyies, et notamment chez le Miastor. La larve de Miastor possède des ovaires bien développés ; ils produisent de 5 à 20 ovules, qui se développent sans fécondation à l’intérieur de la larve et ne subissent pas de réduction chromatique. Au bout de trois semaines, la larve éclate et libère des larves filles. La pédogenèse s’accompagne donc de viviparité. Le même phénomène se reproduit pendant plusieurs générations. Puis des larves imaginales porteuses de disques imaginaux apparaissent et se métamorphosent en adultes sexués, qui s’accouplent et pondent des œufs ; ils produiront de nouvelles larves pédogénétiques. Chez quelques Diptères chironomides, ce ne sont pas les larves, mais les nymphes qui sont pédogénétiques. La pédogenèse se produit dans toutes les larves, aussi bien celles qui donneront des adultes mâles que des femelles.


Phénomènes cytologiques associés à la parthénogenèse naturelle

La parthénogenèse se réalise toujours à partir d’un ovocyte vrai, mais non fécondé. Dans les cas de parthénogenèse arrhénotoque, les processus normaux de l’ovogenèse se déroulent ; l’ovocyte subit les deux divisions réductionnelle et équationnelle (v. méiose), il est donc haploïde ; lorsqu’il se développe sans être fécondé, il engendre toujours un mâle (Abeilles, Fourmis, Guêpes).

Mais, le plus souvent, l’ovocyte demeure diploïde grâce à divers processus : la réduction chromatique se déroule normalement, mais l’émission du deuxième globule polaire ne se fait pas ; ou, après la réduction chromatique, le premier globule polaire n’est pas expulsé et l’ovocyte s’unit avec lui ; ou la division réductionnelle commence et ne se termine pas ou tout simplement la méiose ne se fait pas, la parthénogenèse devient obligatoire.

Dans tous ces cas, l’ovule non fécondé donnera une femelle.

Les animaux à parthénogenèse cyclique présentent les deux types de parthénogenèse, arrhénotoque et thélytoque ; les faits s’expliquent ainsi : l’œuf de la femelle sexupare subit la division réductionnelle ; mais elle peut n’intéresser que les chromosomes sexuels ; l’œuf possédera alors 2N + X chromosomes (X étant le chromosome sexuel) et donnera un mâle ; ces femelles sexupares parthénogénétiques sont dites « androphores ». Dans la seconde possibilité, la division réductionnelle est telle que l’œuf reste diploïde avec 2N + 2X chromosomes et il donnera une femelle ; ces femelles sexupares parthénogénétiques sont dites « gynécophores ». Que l’ovocyte soit haploïde ou diploïde, il est capable de se développer sans fécondation. En outre, un processus régulateur doit intervenir pour maintenir le nombre chromosomique de l’espèce.


Parthénogenèse naturelle chez les végétaux

La parthénogenèse vraie, c’est-à-dire le développement du gamète femelle, l’oosphère, sans fécondation, est beaucoup plus rare chez les végétaux que chez les animaux. Elle se manifeste plus souvent chez les végétaux inférieurs. Les gamètes identifiables morphologiquement se différencient ; puis ils se transforment en un pseudozygote, qui parfois donne des spores identiques aux tétraspores résultant de la reproduction sexuée normale. Cette parthénogenèse s’observe chez des Algues (Spirogyra, Cutleria...), des Champignons (Mucor, Eremascus), rarement chez des Marsilia et des Fougères terrestres. Chez les Algues phéophycées, Cutleria se manifeste par une parthénogenèse géographique liée à la température de l’eau. Une si profonde différence morphologique affecte les sporophytes diploïdes (2N) et les gamétophytes haploïdes (N) que les premiers avaient été considérés comme appartenant à un genre particulier, Aglaozonia. L’alternance des générations Cutleria-Aglaozonia s’effectue normalement dans la Méditerranée ; mais dans la Manche et les mers nordiques, les gamètes de Cutleria peuvent se développer parthénogénétiquement et produisent des Cutleria ; les Aglaozonia émettent des zoospores qui n’ont pas subi la réduction chromatique et redonnent des Aglaozonia.

Chez les Angiospermes, la parthénogenèse est très rare ; les embryons haploïdes, chez lesquels n’intervient pas une régulation chromosomique, ne sont pas viables, contrairement à ce qui se passe chez les Thallophytes. Les oosphères non fécondées capables de se développer n’ont pas subi de réduction chromatique et possèdent 2N chromosomes (Composées notamment).