neurovégétatif (système) (suite)
• Au niveau de l’hypothalamus. Ces diverses régulations se font souvent de façon simultanée, et leur coordination s’effectue au niveau de l’hypothalamus. Celui-ci est la région sous-thalamique du diencéphale ; cette région intègre des afférences nerveuses ou humorales ; c’est une zone extrêmement réduite, « susceptible d’être recouverte par l’ongle d’un pouce humain ».
Au niveau de l’hypothalamus on distingue : une région pré- et supra-optique, ou hypothalamus antérieur, avec des noyaux supra-optiques para-ventriculaires et suprachiasmatiques ; une région tubérienne, ou hypothalamus moyen, avec des noyaux hypothalamiques dorsaux, ventraux et latéraux ; une région mamillaire, ou hypothalamus postérieur.
Les afférences hypothalamiques sont nombreuses. Elles proviennent du lobe frontal, du lobe temporal, du rhinencéphale, de la substance réticulée, du thalamus, des régions acoustiques et optiques ; il existe des connexions intra-hypothalamiques entre les noyaux d’un même côté et ceux du côté opposé. On a décrit enfin des fibres ascendantes provenant de la moelle et du tronc cérébral.
Les efférences hypothalamiques sont dirigées vers le cortex frontal, le thalamus et l’hypophyse.
En gros, il existerait au niveau de l’hypothalamus deux types de centres. Ceux qui sont situés plutôt dans les régions postérieures déclenchent, lors de leur stimulation, des réactions d’hypertension artérielle, d’accélération du cœur, d’hyperglycémie et d’inhibition gastro-intestinale ; ces centres sont dits « sympathicotoniques ».
Au contraire, la stimulation des régions antérieures déclenche des réactions de type parasympathicotonique : contraction de la vessie, augmentation de la motricité gastro-intestinale, bradycardie, vasodilatation.
• Centres autonomes corticaux. L’ablation de certaines régions du cortex cérébral entraîne des perturbations végétatives importantes (troubles de la thermorégulation, troubles vaso-moteurs, troubles du comportement).
Enfin, on connaît depuis longtemps l’existence de troubles vaso-moteurs, de troubles de la sudation et de la tension artérielle associés à des hémiplégies corticales d’origine vasculaire.
Par stimulation de certaines aires, on a pu reproduire une constriction de la pupille, une contraction et une sécrétion gastriques, des modifications de la fréquence respiratoire, une horripilation, une sudation.
Contrairement à l’hypothalamus, il ne semble pas y avoir d’aire électivement sympathique ou parasympathique dans le cortex cérébral.
Les efférences
• Efférences du système orthosympathique
• Le neurone orthosympathique préganglionnaire. Le corps cellulaire du neurone sympathique préganglionnaire est situé dans la corne latérale de la moelle dorso-lombaire du premier segment dorsal au troisième ou quatrième segment lombaire.
Son axone est myélinisé ; il chemine d’abord dans la racine antérieure du nerf rachidien, puis, par le rameau communicant blanc, gagne la chaîne des ganglions sympathiques paravertébraux.
La synapse avec le neurone postganglionnaire peut se faire à deux niveaux :
— le plus souvent au niveau d’un ganglion paravertébral ;
— parfois dans un ganglion prévertébral, le neurone préganglionnaire traversant le ganglion paravertébral sans y faire relais.
• Le neurone, orthosympathique postganglionnaire. Son cylindraxe est amyélinisé ; il correspond aux efférences collatérales du ganglion latéro-vertébral.
Par le rameau communicant gris, il relie le ganglion paravertébral à la racine antérieure, puis chemine dans le nerf mixte : ses fibres sont destinées au territoire musculaire et cutané. Ou bien, après relais dans le ganglion paravertébral, la fibre postganglionnaire se dirige vers les viscères. Enfin, ce peut être seulement au niveau du ganglion prévertébral que le neurone postganglionnaire fait relais avec le neurone sympathique préganglionnaire.
Ainsi, chaque neurone préganglionnaire a des connexions synaptiques avec plusieurs neurones postganglionnaires.
• Efférences du système parasympathique
• Le neurone parasympathique préganglionnaire est myélinisé ; son corps cellulaire constitue les noyaux végétatifs annexés aux IIIe, VIIe, IXe et Xe paires de nerfs crâniens dans le tronc cérébral. Au niveau de la corne latérale de la moelle sacrée du 2e au 4e segment, il constitue des centres parasympathiques.
• Le neurone postganglionnaire parasympathique est amyélinisé ; il se trouve dans les ganglions annexés aux nerfs crâniens (ganglions ophtalmique, sphéno-palatin, otique, sous-maxillaires) et dans les ganglions prévertébraux ou préviscéraux pour les fibres de la Xe paire et les nerfs érecteurs.
En résumé, les fibres orthosympathiques et parasympathiques se rencontrent dans les ganglions préviscéraux. Elles sont ensuite confondues dans les pédicules nerveux qui partent des viscères.
Un exemple de ce dispositif est donné par l’innervation du cœur ; celle-ci est assurée par un système cardiomodérateur parasympathique d’origine bulbaire et par un système cardioaccélérateur orthosympathique d’origine dorsale haute (du 1er au 5e segment dorsal).
Les plexus préviscéraux représentent les points de rencontre des fibres orthosympathiques et parasympathiques. Ils sont disposés en plusieurs groupes, étages de haut en bas.
1. Les plexus ou ganglions préviscéraux céphaliques (de la tête). Le ganglion ophtalmique est annexé à la IIIe paire crânienne ; il représente le plexus préviscéral du globe oculaire. C’est le lieu de rencontre des fibres orthosympathiques et parasympathiques qui innervent la pupille. En effet, la pupille reçoit une double innervation : les fibres parasympathiques sont iridoconstrictrices ; les fibres orthosympathiques sont iridodilatatrices.
Le ganglion sphéno-palatin de Meckel est annexé au nerf facial. C’est le lieu de rencontre des fibres orthosympathiques et parasympathiques qui interviennent dans le déclenchement de la sécrétion des muqueuses lacrymales et nasales.
Le ganglion otique est situé sur le trajet de la Ve paire crânienne. À son niveau s’effectue le relais des fibres parasympathiques qui assurent le déclenchement de la sécrétion salivaire de la glande parotide.
Les ganglions sous-maxillaire et sublingual sont le relais des fibres parasympathiques qui cheminent dans le nerf facial et son nerf accessoire, et qui sont responsables du déclenchement de la sécrétion des glandes sous-maxillaires et sublinguales.
En résumé, le parasympathique crânien issu des noyaux du tronc assure la mise en jeu de la sécrétion des glandes lacrymales, de la muqueuse nasale, des glandes salivaires (parotide, sous-maxillaire, sublinguale).
2. Le plexus intercarotidien. Il est constitué par des fibres parasympathiques issues de la Xe paire crânienne et des fibres sympathiques provenant du ganglion cervical supérieur.
Il a un rôle de pressorécepteur : sa stimulation déclenche une baisse de la tension artérielle ; sa destruction est suivie d’une hausse de la tension artérielle.
Il a aussi un rôle de cardiorégulateur ; sa stimulation entraîne une bradycardie et sa section déclenche une tachycardie.
3. On décrit également des plexus pharyngien, laryngé, thyroïdien, thymique.
4. Le plexus cardiaque. Il est beaucoup mieux connu que les précédents. Situé sous la crosse de l’aorte, il est formé par la réunion des fibres orthosympathiques et parasympathiques issues de la chaîne sympathique cervicale et du nerf pneumogastrique. On admet que le nerf pneumogastrique est cardiomodérateur, l’orthosympathique étant cardioaccélérateur.
a) Le système cardiomodérateur. Il fait partie du parasympathique crânien. Les centres cardiomodérateurs sont situés sous le plancher du 4e ventricule ; ce sont les noyaux dorsaux des nerfs vagues (ou pneumo-gastriques).
Les fibres préganglionnaires gagnent le plexus cardiaque.
La synapse avec la fibre postganglionnaire se fait dans la paroi même du cœur ; le neurone postganglionnaire est très court et se termine autour du nœud sinusal de Keith et Flack ainsi qu’autour du nœud auriculo-ventriculaire de Tawara.