nerveux (système) (suite)

L’eau cellulaire contient par unité de volume 30 fois plus de potassium et 15 fois moins de sodium que l’eau extracellulaire. L’existence de ces gradients de concentration tend à faire sortir le potassium de la cellule et à y faire entrer le sodium. Par ailleurs, la membrane cellulaire, ou axolemme (ces expériences ont été faites sur des axones géants de Calmar), est perméable aux ions sodium et potassium.

Enfin, l’axolemme est polarisée — électronégative à l’intérieur, électropositive à l’extérieur —, ce qui favorise l’entrée du sodium et du potassium.

Cette différence de concentration ne peut s’expliquer que par l’intermédiaire d’une pompe ionique qui produirait une expulsion endothermique continue hors de la cellule d’une quantité de sodium équivalant à celle que le gradient électrochimique fait pénétrer par diffusion.

De même, il existerait une pompe à potassium attirant ce dernier à l’intérieur de la cellule pour compenser sa tendance à diffuser dans le liquide extracellulaire.

Ces mécanismes (pompes à sodium et à potassium) sont liés au métabolisme de la cellule. Ils disparaissent si la cellule meurt ou est altérée, si elle manque d’oxygène. Ils consomment de l’énergie.

Le mécanisme actif se trouverait au niveau de la membrane cellulaire.

Ainsi, au repos, un mécanisme actif assure le maintien de la concentration constante du sodium et du potassium à l’intérieur de la cellule.

L’arrivée de l’influx nerveux va modifier les propriétés de l’axolemme et sa polarisation : le passage de l’influx modifie la polarisation de la membrane, et l’on enregistre au niveau des électrodes une courbe appelée spike.

Les pompes à sodium et à potassium ne vont plus fonctionner, et le sodium va pénétrer massivement à l’intérieur de l’axone ; d’où afflux de charges positives intracellulaires.

Ce premier temps correspond à la phase ascendante du spike et la différence de potentiel s’établit à + 50 ou + 60 mV. Cet état n’est que transitoire. La membrane va se repolariser : les ions potassium sortent de la cellule, compensant ainsi l’entrée des charges positives apportées par les ions sodium.

Cette repolarisation ne peut s’effectuer que si la membrane n’est plus perméable aux ions sodium ; cette période correspond à la phase descendante du spike.

Un tel phénomène peut être obtenu par stimulation électrique de la fibre nerveuse : pour un certain seuil d’intensité du courant apparaît un potentiel d’action analogue au spike et créé par le passage de l’influx nerveux. C’est une déflexion de grande amplitude, comprenant une phase de dépolarisation, puis une phase d’hyperpolarisation secondaire ; ce potentiel se propage le long de la fibre nerveuse.

Le potentiel d’action apparaît pour une certaine intensité de stimulation. Lorsqu’il se produit, il atteint d’emblée son amplitude maximale. Si le stimulus augmente, il ne croît plus ; s’il diminue, il n’apparaît plus. C’est la loi du tout ou rien.

Lorsque l’intensité du courant est moins forte, on observe des potentiels moins amples, qui naissent et meurent sous les électrodes de stimulation et ne se propagent pas sur la fibre nerveuse (phénomène électronique-potentiel local).

On a montré que les différentes parties du neurone n’étaient pas également sensibles à la stimulation électrique : les dendrites ont un seuil d’excitation élevé trois fois plus important que celui qui est nécessaire au niveau du cône d’émergence de l’axone ; c’est à ce niveau que les influx nerveux prennent naissance.

Il en résulte que les synapses axo-axonales sont les plus sensibles ; ce sont les moins nombreuses ; elles représentent des voies préférentielles.

• Conduction de l’influx nerveux
L’influx nerveux se propage le long de l’axone à une vitesse constante, mais les mécanismes de propagation sont différents suivant qu’il s’agit d’une fibre myélinisée ou non.

• Propagation de l’influx dans une fibre non myélinisée. La survenue de l’influx entraîne un changement de polarisation des parois de la fibre nerveuse. Il y a inversion des charges de la paroi et du milieu intracellulaire lors du passage de l’influx nerveux. Ainsi, la membrane devient négative extérieurement, et le milieu intracellulaire positif. Un courant va s’établir entre les charges positives et négatives, et se déplacer de la portion inactive vers la portion activée dans le milieu extracellulaire et de façon inverse dans le milieu intracellulaire. Ainsi, l’onde de propagation se propage de proche en proche sur la fibre nerveuse, mais il n’y a pas de sens préférentiel de conduction.

Propagation de l’influx dans la fibre myélinisée. La gaine de myéline présente, de place en place, des étranglements, les nœuds de Ranvier (v. ci-dessus). Il s’agit d’une zone de faible résistance, car la gaine de myéline a une résistance élevée du fait de sa richesse en lipides.

C’est donc seulement au niveau des nœuds de Ranvier que peuvent s’effectuer les échanges ioniques qui interviennent dans les processus de dépolarisation de la membrane.

L’influx se propage donc de façon discontinue de nœud à nœud : d’où le nom de conduction saltatoire.

Les avantages de ce mode de conduction sont d’assurer un mode de propagation rapide et de le faire de façon économique.

Plus les fibres ont un diamètre important, plus la vitesse de conduction est grande ; plus les nœuds de Ranvier sont espacés les uns des autres, plus le seuil de stimulation est bas.

Méthodes d’explorations du système nerveux

La diversité et souvent la complexité des fonctions dans lesquelles est impliqué le système nerveux se reflètent au niveau des moyens mis en œuvre pour l’explorer. Ceux-ci font appel à des techniques instrumentales plus ou moins élaborées, mais laissent une place extrêmement importante à l’observation de faits d’ordre clinique et à l’entretien entre le sujet et l’examinateur. Dans la mesure où les désordres du système nerveux peuvent avoir un retentissement sur le comportement du sujet qui en est victime, des informations supplémentaires sur son fonctionnement chez un individu donné peuvent être tirées d’une enquête portant sur son entourage. La neurophysiologie, la psychologie et la psychophysiologie ont pour objet l’homme normal ; dans une perspective médicale, on peut opposer des méthodes d’investigations d’ordre psychiatrique, qui portent surtout sur les fonctions mentales, et des méthodes d’investigations d’ordre neurologique, qui, sans exclure les précédentes, n’en font qu’un élément dans une démarche qui a pour objet, avant toute chose, de déceler l’existence de lésions organiques quel que soit l’échelon de celles-ci (macroscopique, microscopique, biochimique). Une autre remarque préalable est nécessaire, concernant l’enfant : dans l’appréciation d’éventuels désordres interviendra non seulement la destruction d’acquis, mais encore la limitation de progrès, et cela en se rapportant à des données chronologiques relativement précises, puisque le développement psychomoteur s’étale sur plusieurs années. L’examen neurologique ou psychiatrique du jeune enfant revêt de ce fait une physionomie assez particulière.