nerveux (système) (suite)
La transmission synaptique
Dans quelques cas bien précis (fibres géantes prémotrices des Mollusques par exemple), la transmission synaptique est électrique ; le potentiel d’action au niveau de la membrane présynaptique est assez intense pour dépolariser la membrane postsynaptique au-dessus du seuil et y provoquer un nouveau potentiel d’action. Dans la majorité des cas, toutefois, cette dépolarisation directe est insuffisante. La transmission synaptique se fait alors par l’intermédiaire d’un médiateur chimique.
Les médiateurs chimiques les plus largement répandus sont l’acétylcholine, d’une part, et la noradrénaline, d’autre part. On admet qu’ils sont contenus dans les vésicules synaptiques du bouton terminal. L’arrivée d’un potentiel d’action à ce niveau provoque, dans l’espace synaptique, l’ouverture d’un grand nombre de vésicules, qui y déversent leur contenu. Le médiateur chimique se fixe alors sur la membrane postsynaptique et y provoque, par un phénomène qui n’est pas encore compris, une brusque perméabilisation aux ions alcalins. Si la dépolarisation ainsi créée est supraliminaire, elle provoque la genèse d’un nouveau potentiel d’action.
Dans le cas particulier de la synapse myoneurale, ou plaque motrice, dont le médiateur chimique est l’acétylcholine, une enzyme, l’acétylcholinestérase, vient dissocier la molécule d’acétylcholine très rapidement après sa libération dans l’espace synaptique. L’acétylcholine est ensuite resynthétisée par l’axoplasme du bouton terminal et entreposée dans les vésicules synaptiques. Ce mode de transmission neuromusculaire a permis de comprendre l’action du curare comme drogue paralysante : il agit au niveau de la membrane postsynaptique en bloquant par compétition l’activité acétylcholinestérasique.
À côté d’un certain nombre de médiateurs chimiques qui, comme l’acétylcholine et la noradrénaline, agissent en dépolarisant la membrane postsynaptique, on en a découvert d’autres qui, comme l’acide γ-amino-butyrique ou Gaba, provoquent au contraire l’hyperpolarisation de la membrane et ont donc un rôle inhibiteur. C’est par le jeu de transmissions synaptiques excitatrices ou inhibitrices que s’explique le cheminement complexe des messages nerveux dans les chaînes de neurones du système nerveux central.
L’évolution du système nerveux
Il n’y a évidemment pas de système nerveux chez les Protistes, organismes unicellulaires, mais on peut y trouver des organites récepteurs, comme le stigma des Euglènes, qui est photorécepteur, et des organites effecteurs, comme les cils et les flagelles, qui sont locomoteurs.
Chez les Spongiaires, ou Éponges, qui sont les plus simples des Métazoaires pluricellulaires, on n’a pas pu mettre en évidence de système nerveux. Ce dernier apparaît chez les Cnidaires (Polypes et Méduses) sous forme d’un réseau lâche de cellules basiépithéliales, qui sont généralement multipolaires et homopolaires : plusieurs axones partent du péricaryone, et les synapses, qui se font « en passant », ne sont pas orientées. Chez les Méduses, on observe un début de concentration de ce système nerveux diffus sous forme d’un cordon qui innerve les organes sensoriels de l’ombrelle : ocelles et statocystes.
Avec les Vers apparaissent les animaux mobiles à symétrie bilatérale, chez lesquels les organes sensoriels se concentrent dans la région antérieure, qui devient une tête. À cette concentration des organes sensoriels correspond une concentration des neurones, qui forment ainsi un cerveau antérieur.
Chez les Plathelminthes (Planaires), on trouve encore un réseau basiépithélial, mais la concentration des neurones, ébauchée chez les Méduses, s’accentue ici sous forme de cordons longitudinaux et de commissures transversales réalisant une disposition orthogonale. À cette concentration s’ajoute une centralisation : les cordons longitudinaux, fondamentalement au nombre de quatre paires, convergent vers le cerveau antérieur, qui envoie en outre des fibres vers les divers organes sensoriels céphaliques. C’est également chez les Plathelminthes qu’apparaissent les cellules unipolaires et les cellules névrogliques. Le plexus sous-épithélial est sous le contrôle des cordons, dont l’activité est elle-même réglée par le cerveau. Seul le plexus pharyngien, ébauche du système neurovégétatif, reste capable d’un fonctionnement autonome si on l’isole du reste du système nerveux.
Les Annélides, au corps métamérisé, ont un cerveau que prolongent postérieurement quatre ou deux cordons longitudinaux ventraux, qui peuvent, dans ce dernier cas, fusionner en une masse médiane. C’est la disposition hyponeurienne, qu’on retrouve chez la plupart des embranchements d’Invertébrés. Le cerveau, dorsal par rapport au tube digestif, et la chaîne nerveuse ventrale sont unis latéralement par le collier périœsophagien. Dans la zone des cordons postérieurs, la concentration se poursuit par localisation des péricaryones dans les masses paires métamérisées, les ganglions, qu’unissent des commissures transversales et des connectifs longitudinaux, d’où les péricaryones finissent par disparaître (cas des Sangsues). On observe aussi des concentrations au niveau du cerveau, qui est constitué de trois paires de ganglions fusionnées. On identifie pour la première fois dans cette masse cérébrale les corpora pedunculata, faits de petits neurones globuleux qui jouent, pense-t-on, un rôle dans l’acquisition des réflexes conditionnés. Chez les Annélides, enfin, le système nerveux achève de s’isoler du tégument pour former une chaîne nerveuse ventrale profonde.
Le système nerveux des Arthropodes ne diffère pas essentiellement de celui des Annélides ; on y trouve des fusions de ganglions métamériques assez poussées (Crabes, certains Insectes). Le système nerveux des Mollusques est très différent d’une classe à l’autre. Dans les groupes inférieurs (citons par exemple la classe des Amphineures), il diffère peu par sa complexité de celui des Vers primitifs, alors que, chez les Céphalopodes, c’est à celui des Vertébrés inférieurs (Poissons) qu’il faut le comparer. Le système nerveux est dit croisé chez de nombreux Gastropodes, par suite de la torsion de la masse viscérale. Chez les Lamellibranches, qui sont des animaux sessiles et microphages, il régresse, et ce sont des ganglions viscéraux qui en constituent la masse principale.