motricité (suite)
• L’aire prémotrice
L’aire prémotrice, dite aussi « extrapyramidale », est située en avant de la précédente et comprend :
1o des aires suppressives, ainsi nommées parce qu’elles sont capables d’inhiber le fonctionnement de l’aire motrice rolandique — l’influx suppresseur venu de cette zone gagnerait le noyau caudé, puis le pallidum, puis le thalamus par le faisceau lenticulaire et, de là, le cortex rolandique (v. schéma) ;
2o des aires extra-pyramidales proprement dites, reliées au cervelet, puis au thalamus, d’où partent vers le cortex rolandique des influx régulateurs pour la commande du mouvement volontaire.
• Les aires oculomotrices
On en distingue deux : l’une située au niveau de la deuxième circonvolution frontale et l’autre occipitale.
La première serait mise en action par la volonté ; et la seconde serait un centre réflexe.
La stimulation de la première entraîne chez l’Homme une déviation conjuguée des yeux vers le côté opposé à la stimulation, un nystagmus (mouvements alternatifs du globe oculaire) et la fermeture des paupières.
• Autres aires corticales
Les aires motrices supplémentaires sont situées à la face interne des hémisphères, dans le prolongement des aires prémotrices (mouvement combiné de fréquence rapide).
La stimulation des aires suspensives entraîne la suspension des mouvements déjà existants (elles sont mal connues chez l’Homme).
Les aires associatives sont superposées aux précédentes, qui sont des centres de coordination entre des zones spécialisées.
Le faisceau pyramidal
Sous le terme de faisceau pyramidal on désigne l’ensemble des fibres descendantes qui, issues de différentes zones motrices du cortex, les unit aux dispositifs réflexes segmentaires.
Du cortex rolandique et prémoteur partent 40 p. 100 des fibres de ce faisceau ; 20 p. 100 viennent des aires pariétales et 30 p. 100 du cortex temporal et occipital.
Ces fibres traversent la capsule interne, le pédoncule cérébral, la protubérance et la partie basse du bulbe. Le faisceau pyramidal subit un entrecroisement qui intéresse 80 p. 100 de ses fibres au niveau du bulbe. La terminaison médullaire est telle que, chez l’Homme, la voie pyramidale atteint peu souvent directement le motoneurone alpha : la connexion se fait par l’intermédiaire d’interneurones. Ceux-ci jouent un rôle important dans la régulation de la motricité segmentaire (v. moelle épinière). Le rôle du faisceau pyramidal est d’autant plus important qu’on s’élève davantage dans la lignée animale.
Chez le Singe, son interruption entraîne une hémiplégie qui régresse assez vite, seuls les mouvements fins des extrémités demeurant altérés.
La qualité de la paralysie controlatérale varie en fonction du niveau de la lésion du faisceau pyramidal.
Une lésion du faisceau pyramidal au niveau de la pyramide bulbaire entraîne une hémiplégie flasque ; au niveau de la protubérance, elle est spasmodique. L’hypertonie du syndrome pyramidal résulte de l’interruption des fibres cortico-réticulaires, qui exercent normalement une action inhibitrice sur la réticulée activatrice descendante. Cette dernière, privée de ses influences inhibitrices par la lésion, exercerait une action excitatrice sur les motoneurones.
Au cours des atteintes médullaires, l’hypertonie est très accusée, parce que les influences facilitatrices qui s’exercent sur les motoneurones gamma passent par le faisceau réticulo-spinal médian, qui est le faisceau descendant le plus diffus, donc le plus difficile à interrompre, sauf en cas de section complète de la moelle.
Autres voies descendantes
1. Les voies cortico-réticulaires. La voie descendante est facilitatrice quelles que soient les aires d’origine ; les voies réticulaires n’ont pas d’organisation somatotopique ; d’où leur nom de voies non spécifiques. Elles émanent des régions frontales et se projettent dans la substance réticulée ponto-bulbaire.
2. Les voies cortico-striées. Elles relient les zones motrices et prémotrices à pratiquement tous les noyaux sous-corticaux.
3. Enfin, il existe des voies cortico-thalamiques et cortico-cérébelleuses.
Le contrôle cérébelleux
Le cervelet intervient, sans être indispensable, dans la régulation du mouvement. Il est constitué par une partie médiane, le vermis, et par deux renflements latéraux, les hémisphères. Surtout, il est pourvu d’un cortex, c’est-à-dire d’une couche de substance grise périphérique formée de trois couches : la couche moléculaire, la couche granulaire et celle des cellules de Purkinje. Il renferme dans sa profondeur des masses de substance grise qui sont les noyaux du cervelet.
Il reçoit des informations par les fibres moussues et grimpantes.
Les fibres moussues apportent des afférences vestibulaires, spinales et cortico-pontiques. Les fibres grimpantes apportent des afférences des noyaux de la base.
Le cortex cérébelleux intègre ces informations et module l’action excitatrice des voies afférentes. Il joue un rôle dans les mécanismes réflexes de redressement et d’équilibration.
Il contrôle la mobilité axiale et l’attitude. Il règle le déroulement du mouvement propositionnel.
Contrôle de la motricité par l’appareil vestibulaire
Les récepteurs vestibulaires (situés dans l’oreille interne) enregistrent les positions et les déplacements de la tête dans l’espace. Ces informations sont intégrées au niveau médullaire pour régir les commandes motrices des muscles préposés au redressement et à l’équilibration.
L’action des noyaux vestibulaires sur la musculature spinale s’exerce par la substance réticulée, le circuit gamma et la voie réticulo-spinale, qui agit directement sur le montoneurone alpha.
Intégrées à un niveau plus élevé, ces informations interviennent sur le contrôle de la posture, de l’attitude, du geste dans la programmation des mouvements conjugués oculaires.
Projetées vers les régions thalamiques corticales thalamo-striées, elles interviennent dans la régulation de la station debout et dans les réactions d’équilibration.