Mollusques (suite)

Le milieu terrestre exclut le passage par le stade véligère ; aussi, les Pulmonés pondent-ils des œufs qui libèrent de jeunes animaux aptes le plus souvent à mener une vie libre. Mais les œufs sont incubés dans plusieurs groupes de Mollusques, et l’on connaît aussi un certain nombre d’espèces vivipares. Les œufs peuvent se développer à l’intérieur même du tractus génital. La Paludine de nos cours d’eau est vivipare ; son oviducte peut contenir plus de 25 embryons. La viviparité est plus fréquente chez les Pulmonés exotiques.

Il y a incubation des embryons chez certains Chitons, chez quelques Prosobranches, chez l’Argonaute. La Janthine remorque un flotteur de bulles d’air confectionné à l’aide de son pied, sous lequel sont fixées les coques ovigères. Les Unionidés, Bivalves d’eau douce, incubent les jeunes dans une différenciation des branchies, le marsupium ; les glochidiums qui éclosent vivent ensuite en parasites sur les branchies de Poissons. Quelques Mollusques portent leur ponte sur leur coquille, parfois même dans l’ombilic de celle-ci.

Métamorphose

Les transformations subies par la plupart des larves lorsqu’elles deviennent de jeunes Mollusques se réduisent bien souvent à la disparition progressive du vélum et à des remaniements plus ou moins perceptibles ; mais il arrive qu’elles s’accompagnent de bouleversements de l’organisation et de grands changements morphologiques. La métamorphose de quelques Hétéropodes, où la larve véligère devient en quelques heures un animal au corps très allongé, en est l’un des meilleurs exemples. Parmi les formes parasites, il en est dont l’organisation est simplifiée à l’extrême ; cependant, leurs larves sont des véligères bien reconnaissables.

Biologie, écologie

Habitat

Il n’est pas douteux que la mer a été le berceau des Mollusques et que ces animaux, après s’être accoutumés à l’eau saumâtre, ont pénétré dans les eaux douces. Le problème de l’adaptation au milieu terrestre est plus complexe ; cette adaptation n’a pu se produire avant l’acquisition de la fécondation interne, donc du pénis. Les Pulmonés auraient alors dérivé de Prosobranches déjà assez évolués, peut-être voisins des Néritidés ou de formes saumâtres. Il existe en tout cas des Prosobranches (Néritidés, Littorinidés) et des Pulmonés de la mangrove qui se comportent en amphibies et peuvent supporter de longues périodes d’exondation.

Les Mollusques marins sont littoraux, benthiques ou pélagiques. Tous les faciès marins hébergent des Mollusques, qu’ils soient rocheux, vaseux ou sableux. Sur les rochers se trouvent surtout, étagées du niveau des hautes mers jusqu’à celui des plus basses mers et même au-delà, des populations comportant en particulier des Prosobranches, des Chitons, quelques Bivalves et principalement des Moules en populations très denses, voire des Huîtres. C’est dans ce faciès que vivent aussi les Pieuvres.

Les plages de sable et de vase abritent surtout des Bivalves, mais aussi des Gastropodes et des Scaphopodes. De multiples Prosobranches et Opisthobranches vivent sur les végétaux marins ou sur les Cœlentérés coloniaux. Ainsi, le plateau continental est partout riche en Mollusques. Dans les régions chaudes, les récifs de coraux sont renommés pour leur richesse en Mollusques.

Au-delà du plateau continental et jusqu’à des profondeurs de plus de 6 000 m, il se produit une raréfaction marquée de tous ces animaux.

À ces formes benthiques s’opposent les Céphalopodes, dont beaucoup ne s’éloignent guère des côtes ou s’en approchent pour y pondre (Seiches). En pleine mer vivent des Prosobranches, des Opisthobranches dits « holoplanctoniques », car ils n’ont pas de contact avec les fonds, ainsi que des véligères « méroplanctoniques », qui, après quelque temps de vie nageuse, s’adaptent à la reptation sur les fonds.

Plusieurs formes de Bivalves et de Gastropodes peuvent, dans les eaux saumâtres, supporter de notables variations de salinité.

Dans les eaux douces coexistent des Bivalves (Unios), des Pulmonés et des Prosobranches (Paludines). Dans les eaux stagnantes, il est aisé de voir que les Limnées et les Planorbes remontent périodiquement en surface pour renouveler l’air de leur poumon. Les Ampullaires (Prosobranches) se comportent en amphibies, car la portion gauche de leur cavité palléale est différenciée en sac pulmonaire, alors que la droite contient une longue cténidie. Il est fréquent de trouver des Gastropodes dans des pièces d’eau temporaires. Ces animaux s’enfouissent avant les périodes de dessiccation et reprennent leur activité avec le retour de l’eau.

Sur terre enfin, de nombreux biotopes hébergent des Pulmonés et même une bonne variété de Prosobranches. Toutefois, ces animaux ne peuvent vivre que dans des terrains aptes à leur fournir le calcaire nécessaire à l’élaboration de leur coquille. La plupart des Mollusques terrestres sont hygrophiles et se dissimulent sous terre, sous les pierres, l’humus, les écorces ; néanmoins, certains subsistent dans des climats assez arides. Pendant les périodes les plus chaudes, ils estivent, clôturant l’ouverture de leur coquille par un épiphragme, qui les isole du milieu extérieur. La production de l’épiphragme est très générale chez les Pulmonés à coquille.

Mollusques perforants

Le creusement de roches ou de bois immergés par plusieurs Bivalves témoigne de facultés d’adaptation tout à fait remarquables. Les principaux perforants appartiennent surtout aux familles des Pholadidés et des Térédinidés, mais leurs caractères sont, comme les moyens mis en œuvre, assez différents. Parmi les Mytilidés, les Botula utilisent leur pied et leur coquille pour forer la vase compacte, alors que les Lithophaga s’attaquent à des roches calcaires plus dures, à des coraux, en utilisant une sécrétion acide qui n’agit pas sur la coquille elle-même, que protège un périostracum très résistant.

Les Saxicaves semblent partir de petites anfractuosités ; les Pholades vivent dans des cavités qu’elles creusent dans l’argile dure. Prenant solidement appui par leur pied, c’est par le jeu alterné de leurs adducteurs que ces animaux font mouvoir leurs valves, qui, hérissées de pointes, ne sont pas reliées par un ligament.