Mollusques (suite)

Caractères des classes

C’est avec les Vers plats, les Annélides et aussi les Arthropodes que les Mollusques offrent le plus d’analogie ; mais, si le type de développement de l’œuf est le même chez les animaux des deux premières catégories et chez les Mollusques, la métamérie, qui caractérise le corps allongé selon un axe principal des Vers et des Arthropodes, est beaucoup plus discrète chez les Mollusques, où l’accroissement du corps se fait selon un axe principal et aussi selon un axe secondaire, oblique, qui provoque le soulèvement de la masse viscérale.

Les Amphineures, longtemps réunis aux « Vers », ont effectivement des caractères extérieurs qui évoquent ceux de ces animaux ; toutefois, leur organisation générale les en éloigne. Les Monoplacophores, au contraire, en dépit de leur ressemblance avec les Gastropodes patelliformes, semblent être métamérisés.

Les Bivalves et les Scaphopodes passent, comme les « Vers », par un stade trochophore. Chez eux, la tête s’est réduite (Scaphopodes) ou a disparu (Bivalves), tandis que la coquille se dédoublait ou devenait tubuleuse, ouverte à ses deux extrémités. Quant aux Céphalopodes, leur corps montre avec plus de netteté l’influence de l’axe secondaire de croissance, car la masse viscérale se trouve repoussée en direction dorsale par le rapprochement, puis par la fusion de la tête et du pied ; des indices de métamérie se perçoivent surtout chez le Nautile ; mais l’œuf, très chargé en matériaux de réserve, ne se développe pas selon le mode spiral.

On a cherché en vain dans la paléontologie quelques indices susceptibles d’indiquer une éventuelle filiation des sept classes de Mollusques. Les Monoplacophores et les Gastropodes sont connus des couches cambriennes les plus anciennes ; les Polyplacophores et les Céphalopodes n’ont laissé de restes que dans des terrains plus récents ; après eux sont apparus les Bivalves, au début de l’Ordovicien, puis les Scaphopodes, à la fin de cet étage. Les Aplacophores, dont on ne connaît pas de traces anciennes, ont pu dériver des Polyplacophores.

Sans lien apparent les unes avec les autres, les classes de Mollusques diffèrent entre elles par le degré de perfection des divers appareils. À cet égard, le degré d’organisation du système nerveux dans chacune des classes a une très haute signification. Ce système est de type annélidien, dépourvu de centres ganglionnaires individualisés dans les formes dites « inférieures » (Polyplacophores, certains Aplacophores, Monoplacophores) ; mais dans le seul groupe des Gastropodes s’observent des formes à ganglions individualisés, séparés les uns des autres, puis des formes qui traduisent une tendance à la « céphalisation », par concentration des centres au niveau de la tête, et enfin des Pulmonés et des Nudibranches, où les centres ganglionnaires fusionnent en une masse cérébrale. C’est alors la « cérébralisation » qui atteint son plus haut degré de perfection chez les Céphalopodes.

Comme on le voit, cette tendance évolutive doit être générale chez les Mollusques, mais elle est loin d’avoir atteint les mêmes stades dans toutes les classes.

Physiologie

Comme le système nerveux, les systèmes d’organes des Mollusques ont acquis un degré de perfection variable avec les classes, souvent même avec les familles, mais, en raison de l’adaptation à des modes de vie très différents, ils ont subi une spécialisation en rapport avec les conditions d’existence.

Fixation

À l’issue de leur vie pélagique, les larves d’un petit nombre de formes de Bivalves et de Gastropodes se fixent par un byssus ou par un ciment sur des roches, des coquilles ou d’autres supports durs. Elles grandissent sur place et sont astreintes à mener une existence sédentaire. Une Huître de la mer Rouge, Ostrea fluctigera, fait pourtant exception, car elle vit fixée sur des coquilles de Gastropodes actifs, qui, en la déplaçant, la protègent de l’envasement.

Locomotion

Le pied, réduit ou nul chez les Bivalves sédentaires, assure la reptation, l’enfouissement, parfois aussi la nage, mais il n’est pas l’organe exclusif de la locomotion. La reptation a lieu sans effort apparent ; elle résulte du passage d’ondes de contractions musculaires qui affectent des zones transversales successives de la sole pédieuse. Au cours de la phase de contraction, tous les points d’une même zone transversale se soulèvent, se portent en avant, puis reprennent contact avec le support. Les différentes phases de ces phénomènes peuvent s’observer sans peine lorsqu’un Escargot se meut sur une vitre ; la sole se montre parcourue par une dizaine de bandes sombres qui indiquent les zones soulevées et cheminent de l’extrémité postérieure vers le bord antérieur du pied. Les ondes sont monotaxiques lorsqu’elles s’étendent sur toute la largeur de la sole ; elles sont ditaxiques lorsque chaque moitié, droite ou gauche, de la sole laisse voir son propre système de bandes.

La reptation peut être d’origine ciliaire, en particulier lorsqu’un Gastropode d’assez petite dimension se déplace sous le film de surface d’une masse d’eau ; il se produit sur son passage une mince traînée de mucus qui favorise l’adhérence. La reptation des Hélicidés ou des Limaces n’a pratiquement lieu que sur un substrat humide ou, pour le moins, recouvert d’un film d’eau.

De nombreux Mollusques utilisent leur pied pour s’enfouir dans le sable ou la vase ; cette adaptation est en rapport étroit avec le degré de développement du pied et peut avoir préludé au forage des roches et des bois immergés.

Natation

L’aptitude des Mollusques à la nage est fort inégale. Les Céphalopodes comprennent des formes nombreuses parfaitement adaptées à la vie pélagique ainsi que des Octopodes benthiques qui sont aptes, toutefois, à se déplacer au-dessus des fonds. Dans la classe des Gastropodes existent des espèces holoplanctoniques pourvues ou dépourvues de coquille. Les premières, nécessairement alourdies, ne se maintiennent dans les mêmes couches d’eau que par les battements répétés de larges expansions pédieuses latérales, les parapodies ; les autres (Pterotrachea) se déplacent avec plus d’aisance grâce à leur pied comprimé latéralement, qu’ils utilisent comme une godille.

À ces catégories de nageurs permanents s’ajoute celle de très nombreuses larves planctoniques dont la vie devient benthique à l’issue de la métamorphose. Quelques Opisthobranches utilisent les vastes expansions parapodiales de leur pied pour s’élever au-dessus des fonds, et le grand Nudibranche Hexabranchus parvient au même résultat par ondulation de son notum très élargi.

La « nage » des Bivalves* correspond plutôt à une série de bonds successifs.