Organes glandulaires cutanés, appelés aussi photophores, capables de produire, de façon intermittente ou continue, une bioluminescence froide, de couleur le plus souvent verte ou bleue, chez divers animaux.

Il existe également des Bactéries et des Protistes lumineux. La plupart des espèces porteuses de photophores sont marines ; on n’en trouve qu’exceptionnellement dans les eaux douces ou sur terre (Luciole, ver luisant).

La distribution systématique des animaux porteurs de photophores intéresse les embranchements suivants : Spongiaires, Cnidaires (Hydroméduses, Siphonophores, Scyphoméduses, Gorgones, Pennatulides) ; Cténaires ; Némertes ; Annélides Polychètes (Aphrodites, Sylliens, Chétoptères, Térébelles) ; Arthropodes Crustacés (Ostracodes, Copépodes, Euphausiacés, Mysidacés, Décapodes), Pycnogonides, Insectes (Lampyridés et Elatéridés) ; Mollusques Lamellibranches (Pholades), Gastropodes, Céphalopodes (Calmars abyssaux) ; Échinodermes Ophiurides ; Entéropneustes ; Tuniciers ; Vertébrés Sélaciens et Téléostéens. Cette liste, non limitative, montre que la bioluminescence est largement répandue ; c’est surtout chez les animaux de taille relativement grande — Crustacés, Calmars et Poissons — qu’elle est spectaculaire.

La luminescence est extracellulaire chez bon nombre d’espèces, notamment chez les Vers, des Crustacés et des Mollusques. Des cellules glandulaires isolées ou des glandes sécrètent une substance visqueuse qui devient lumineuse au contact de l’oxygène dissous dans l’eau. C’est notamment le cas chez le Chétoptère ou la Pholade. Ces glandes sont le plus souvent limitées à certaines régions du corps.

La luminescence intracellulaire semble plus évoluée. Les glandes sécrétrices deviennent des photophores, souvent pourvus d’écrans absorbants, de réflecteurs ou même de cristallins et de cornées qui focalisent la lumière produite. Les photophores sont des organes complexes chez les Crevettes et les Euphausiacés ; la lumière est focalisée juste en avant de la cornée, où elle a son maximum de brillance. De nombreux Calmars abyssaux possèdent des photophores aussi complexes, pourvus en outre d’un écran pigmentaire permettant d’occulter l’organe et donc d’« éteindre » le photophore, qui continue d’émettre sa lumière. On trouve des organes comparables chez les Poissons, comme le Requin semi-abyssal Spinax niger, chez de nombreuses espèces de Téléostéens bathybenthiques, comme les Macroures et les Morues abyssales (Moridés).

Il existe une troisième catégorie de photophores : ceux dont la sécrétion nourrit des Bactéries symbiotiques lumineuses. Ces organes existent chez quelques Céphalopodes (Sépioles) et quelques Poissons Téléostéens (Cœlorhynchus, Monocentris). L’animal peut régler l’émission lumineuse soit en occultant le photophore sous un opercule, soit en contractant les artères qui irriguent la glande.

La bioluminescence est une chimioluminescence ; la lumière résulte d’une oxydation en milieu aqueux. Dès 1887, Raphaël Dubois avait montré que la réaction chimique fait intervenir deux protéines : la luciférine, thermostable, qui s’oxyde en oxyluciférine en émettant de la lumière, et la luciférase, thermolabile, qui catalyse la réaction. En réalité, les réactions chimiques sont complexes, et on a mis en évidence plusieurs systèmes distincts luciférine-luciférase.

Le système nerveux contrôle l’émission lumineuse soit par rotation ou occultation du photophore quand il contient des Bactéries symbiotiques, soit par excitation glandulaire quand l’émission lumineuse est extra-cellulaire, soit enfin par un processus de polarisation membranaire analogue à un potentiel d’action. Des excitants mécaniques, chimiques ou électriques provoquent des émissions lumineuses localisées, qui peuvent s’étendre au corps tout entier si l’on augmente l’intensité du stimulus. On observe parfois une inhibition par la lumière, si bien que le photophore n’est actif qu’à l’obscurité.