locomotion (suite)

Dispositif à leviers

Ces leviers sont des éléments de squelette (interne chez les Vertébrés, externe chez les Invertébrés) mus par des muscles disposés en groupes antagonistes.

Chez les Poissons ou chez les larves de Batraciens, les leviers sont les vertèbres. La contraction des muscles joue à peu près comme chez les Annélides Polychètes, mais, en général, une seule onde est visible sur le corps d’un Poisson qui se déplace. Les nageoires paires, pectorales surtout, qui n’ont aucun effet locomoteur en règle générale, jouent un important rôle stabilisateur (v. natation). Un autre type de dispositif à leviers est représenté par les pattes ou structures dérivées. Les pattes exécutent un mouvement pendulaire plus ou moins complexe. Sur la figure 4 (qui se rapporte à l’Homme), le corps est supposé fixe, les pieds ne faisant que déplacer un tapis roulant.

Les principales modalités de la locomotion

Reptation

C’est un mode de locomotion où le corps, dont la face inférieure est en contact plus ou moins étroit avec le substrat, intervient activement, le plus souvent par toute sa longueur.

On a déjà mentionné les reptations de type amiboïde et cilio-muqueux, mais la reptation est le plus souvent assurée par jeu musculaire, l’adhérence labile au substrat étant réalisée soit par un fin film de mucus, soit par des structures plus ou moins rigides.

Si l’on fait progresser un Gastropode* sur une plaque de verre, on remarque que sa sole pédieuse est parcourue par des zones alternativement sombres et claires. Il peut n’y avoir qu’un seul train d’ondes, rétrogrades ou directes, ou deux trains d’ondes alternants séparés par la ligne longitudinale médiane du pied. L’adhérence se fait au niveau des zones sombres (contractées) dans le cas d’une onde rétrograde ; c’est l’inverse dans le cas d’une onde directe.

Chez la plupart des animaux rampants, le mouvement est dû à des ondes péristaltiques ou à des ondulations du corps. Par exemple, chez le Ver de terre, les segments antérieurs, dont les soies sont alors rétractées, s’allongent successivement et glissent vers l’avant en prenant appui grâce aux segments suivants, qui, raccourcis à ce moment, sont ancrés au sol par leurs soies.

Un mode de progression comparable se retrouve chez les Serpents* à déplacement rectilinéaire (Boas, Vipères), où des ondes rétrogrades raccourcissent périodiquement chaque segment du corps, mais sur la face ventrale seulement, si bien que le corps du Serpent est animé d’un mouvement continu et régulier ; les écailles jouent le rôle de cliquets.

Beaucoup de Serpents se déplacent par ondulations horizontales. À chaque convexité du corps, les écailles prennent appui sur n’importe quel point relativement fixe (herbes, brindilles...), et tout le corps se déplace en même temps en suivant exactement le chemin tracé par la partie antérieure.

La progression des Chenilles* est intermédiaire entre la reptation et la marche. Les ondes de contraction sont directes, et l’ancrage temporaire est assuré essentiellement par les « fausses pattes », dont la sole est garnie de crochets et peut éventuellement fonctionner comme ventouse.

Arpentage

Ce mode de progression particulier se rencontre chez les Chenilles arpenteuses, qui, prenant appui sur leurs pattes thoraciques, recourbent leur abdomen en boucle, amenant l’extrémité postérieure du corps juste en arrière de la région thoracique. Prenant alors appui sur ses fausses pattes, l’animal projette le corps vers l’avant. L’arpentage est également bien connu chez les Sangsues, qui se fixent alternativement par la ventouse buccale et par la ventouse postérieure.

Marche sur un substrat solide à surface rugueuse

Les organes locomoteurs sont les pattes. Si elles sont nombreuses (cas des Myriapodes), chacune quitte ou touche le sol juste avant celle qui la précède immédiatement, si bien que l’onde d’activité des pattes, très spectaculaire, est directe. Quand un Mille-pattes se met en route, toutes les pattes entrent en jeu simultanément.

Si le nombre des pattes est réduit apparaît le problème de la conservation de l’équilibre. Chez les Insectes, ce problème est résolu par les règles auxquelles obéit la séquence des mouvements : jamais deux pattes qui se suivent du même côté ni les deux pattes d’une même paire ne quittent le sol en même temps, si bien que l’Insecte repose toujours au moins sur un trépied constitué par les pattes 1 et 3 d’un côté et la patte 2 de l’autre. L’adhérence est assurée par la ou les griffes qui terminent l’appendice et s’accrochent aux moindres aspérités, si bien que n’importe quel Insecte peut se déplacer sur une surface verticale rugueuse. Ceux dont le poids est suffisamment faible peuvent « marcher au plafond » ; certains peuvent même se maintenir sur une vitre verticale grâce à la rugosité de la fine couche de poussière qui recouvre rapidement le verre.

Chez les Tétrapodes en marche lente, l’équilibre est assuré grâce à un polygone de sustentation triangulaire, une patte ne quittant le sol que si les trois autres y reposent ; un balancement latéral ou antéropostérieur du corps permet au centre de gravité d’être toujours maintenu au-dessus du polygone de sustentation. La séquence de protraction des pattes est diagonale (avant droite, arrière gauche, avant gauche, arrière droite). En marche plus rapide (Cheval au trot par exemple), chaque patte quitte le sol avant que la précédente dans la séquence ne soit posée. Ainsi, pendant de courts instants, l’animal ne repose alternativement que sur les deux pattes situées d’un même côté (bipède latéral) et sur les pattes diagonalement opposées (bipède diagonal) ; le déséquilibre résultant ne peut être corrigé que si le temps de protraction est assez court.

Les pattes des Salamandres et des Lézards sortent du corps transversalement, puis se recourbent vers le sol ; lorsqu’une patte est soulevée, le corps doit décrire une courbe pour que le centre de gravité reste au-dessus du polygone de sustentation : la démarche de ces animaux est intermédiaire entre la marche et la reptation (fig. 5).

La marche bipède (Oiseaux, Anthropomorphes) nécessite un pied à large surface portante. Pendant la plus grande partie du temps de protraction, un mouvement de balancement latéral amène le centre de gravité au-dessus du polygone circonscrit à l’autre pied, largement appuyé au sol.