Lichens (suite)

Basidiolichens

Peu nombreux et rares, d’abord connus des régions tropicales (Cora), ce sont tous des Basidiomycètes supérieurs à carpophores. Sauf peut-être les Cora, ils appartiennent à des genres ayant des représentants non lichénisants et diffèrent par là des Ascolichens. Ce sont rarement des Agaricales (hyménium porté par les lamelles ; Omphalina), plus souvent des Aphyllophorales (hyménium à développement continu) à carpophores en croûte (Corticium), en auvent (Stereum) ou en colonnette (Clavaires).

Biologie et physiologie

Les Champignons lichénisants ne sont connus avec certitude dans la nature que sous forme de Lichens, de sorte que l’aptitude à la lichénisation est leur trait biologique essentiel. Toutefois, quelques Ascolichens ont été cultivés malgré l’absence d’Algues symbiotes. Ils se caractérisent alors par l’extrême lenteur de leur croissance, qui aboutit à la mise en place de colonies très compactes, plissées et surélevées. Bien que ne rappelant que d’assez loin le thalle du Lichen d’origine, celles-ci peuvent, cependant, être formées comme lui de plusieurs couches : cortex, couche lacuneuse et médulle. Elles engendrent souvent des conidies. Par contre, la formation en culture de pycnides, de podétions et d’ascogones (premières étapes de la reproduction sexuée) n’est connue que de quelques Cladonia. Relativement tolérants quant à la nature des sources carbonées et azotées, plusieurs Champignons lichénisants ont besoin, pour se développer, d’un apport en vitamines (biotine, thiamine). Les exigences quant au phosphore sont strictes et spécifiques. La production de substances lichéniques est rare ; en particulier, ni depside ni depsidone, si communs dans les thalles lichénisés, n’y ont été décelés.

Les Algues lichénisantes (= Gonidies)

Systématique

Moins de 100 espèces d’Algues, appartenant à une vingtaine de genres et pour la plupart connues à l’état libre, participent à la symbiose lichénique. Trois genres, associés à 90 p. 100 des Lichens, sont particulièrement communs. Ce sont : le genre Trebouxia (Chlorophycée unicellulaire à gros plaste central ; rarissime à l’état libre, mais nombreuses espèces lichénisantes) ; le genre Nostoc (Cyanophycée filamenteuse ; cellules disposées en chaînette ; forme à l’état libre des colonies gélatineuses) ; le genre Trentepohlia (Chlorophycée filamenteuse ; cellules à plaste pariétal lobé et riches en caroténoïdes orangées). L’identification des Algues se fait après isolement et culture, la lichénisation altérant fortement leurs caractères cytologiques, morphologiques et biologiques (reproduction).

Biologie et physiologie

La biologie et la physiologie de ces Algues, étudiées en culture pure, présentent quelques traits communs : lenteur de la croissance, aptitude au saprophytisme (Trebouxia), température de compensation basse, photosynthèse maximale pour une faible luminosité, nocivité d’une trop forte illumination, rapidité d’absorption du carbone, capacité d’excréter l’excédent de certains produits, soit spontanément (substances azotées, vitamines), soit après modification de la perméabilité cellulaire par la lichénisation (glucose, ribitol).

L’association lichénique

Spécificité de l’association

En général, les Champignons lichénisants d’une famille donnée s’associent toujours à un même type d’Algue : la plupart des Cyclocarpales à des Chlorophycées Chlorococcales, les Collémales à des Nostocs, les Graphidales à des Trentepohlia. Cependant, contrairement à ce qu’ont affirmé certains auteurs, à chaque espèce de Lichens ne correspond pas une Algue d’espèce ou de race particulière. Les Algues, spécifiquement peu nombreuses, s’associent à des Champignons variés (le même Nostoc à un Collema ou à un Peltigera) ; de même, un Champignon peut, dans une même localité, s’unir à des Algues de même genre, mais d’espèce différente.

Chaque association lichénique ne compte, en principe, que deux partenaires, mais on note des exceptions. Dans certaines familles (Peltigéracées, Stictacées, Stereocaulon), à l’Algue principale, Chlorophycée, s’ajoute une Algue secondaire, Cyanophycée, localisée dans des formations spéciales, internes ou externes, les céphalodies. À l’inverse, sur le thalle de certains Lichens se développent d’autres Champignons qui, à la manière des premiers, vivent aussi aux dépens de l’Algue. Ce phénomène, distinct du simple parasitisme, est appelé para-symbiose.

Le thalle : édification, morphologie, structure

L’association lichénique aboutit à la formation d’un thalle de forme et de structure définies, constitué par les hyphes du Champignon, entre lesquelles sont logées les cellules algales. Ce thalle s’édifie grâce à l’allongement et à la ramification d’hyphes axiales à croissance continue d’où se détachent des rameaux latéraux à croissance définie. Ceux-ci s’agrègent et forment différents types de faux tissus : paraplectenchyme, prosenchyme. Ce mode de développement diffère de celui du mycélium des Champignons, mais il pourrait s’apparenter à celui des stromas et des sclérotes. Il rappelle aussi celui de certaines Algues. Le Champignon joue dans l’édification du thalle un rôle morphologique essentiel. Pourtant, les colonies qu’il forme seul en culture, bien que structurées, en diffèrent nettement. Par suite, on admet que l’Algue est indispensable à sa différenciation, mais on ignore comment elle agit.

Les thalles sont de formes variées. Ils sont dits : crustacés si, étalés sur le substrat, ils font corps avec lui ; foliacés quand, en forme de lame ou de feuille, ils n’y adhèrent que faiblement ; fruticuleux lorsqu’ils se présentent sous forme de filaments dressés ou pendants, généralement ramifiés. Dans les deux premiers cas existe une symétrie dorsiventrale ; dans le troisième, elle est en principe axiale (symétrie radiée). Le thalle est dit hétéromère s’il est formé de plusieurs couches (cortex, couche gonidiale où sont logées les Algues, médulle) et homoéomère dans le cas contraire. Le thalle des Collémales est gélatineux. Celui des Cladoniacées, Lichens terricoles communs, est foliacé ou crustacé ; il porte des organes dressés, les podétions, dont la nature (thalle secondaire, stroma, pied d’ascocarpe) est toujours discutée.

Les thalles portent les organes de reproduction du Champignon (ascocarpes et pycnides) et des formations propres aux Lichens (isidies et sorédies).