Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
I

Ichtyostega (suite)

Ichtyostega appartient à un groupe d’Amphibiens aujourd’hui éteint, celui des Stégocéphales Labyrinthodontes ; ces animaux étaient beaucoup plus ossifiés que les Amphibiens actuels et étaient d’ailleurs, en général, beaucoup plus gros que ceux-ci ; les dents montraient en coupe transversale de l’ivoire disposé en méandres (d’où le nom de Labyrinthodontes) ; les Amphibiens actuels apparaissent, par rapport à ces Stégocéphales, comme des animaux en voie de disparition, étant à la fois beaucoup moins variés et vraisemblablement beaucoup plus rares.


Comparaison avec le Poisson Eusthenopteron

La tête d’Ichtyostega ressemble beaucoup à celle des Poissons Crossoptérygiens, dits Rhipidistiens ; ces Poissons ont des nageoires pectorales à squelette interne, dont les os sont disposés comme ceux d’un bras de Vertébré tétrapode (disposition dichotomique, avec radius et cubitus s’insérant sur un humérus unique) ; ce sont, de plus, les seuls Poissons à posséder des narines internes, ou choanes, faisant communiquer les fosses nasales et la cavité buccale. On connaît ces Rhipidistiens du Dévonien inférieur au Permien inférieur ; le genre le mieux étudié est Eusthenopteron du Dévonien supérieur du Canada ; chez ce fossile, l’emplacement des orifices de sortie des principaux nerfs crâniens a pu être reconstitué ; la comparaison de l’anatomie d’Ichtyostega et d’Eusthenopteron est particulièrement intéressante, car elle montre qu’Ichtyostega a conservé un grand nombre de caractères qui existaient déjà chez Eusthenopteron.

La joue d’Ichtyostega (fig. 2) ressemble beaucoup à celle d’Eusthenopteron (fig. 1) et comprend les mêmes os ; en particulier, l’os squamosal, qui n’existe que chez les Crossoptérygiens et les Dipneustes, se retrouve dans la joue d’Ichtyostega ; de même, Ichtyostega est le seul Stégocéphale à posséder encore un os préoperculaire et un os sous-operculaire ; chez les Rhipidistiens, les branchies sont, comme chez tous les Poissons, recouvertes par un os operculaire et un os sous-operculaire ; l’opercule disparaît chez tous les Stégocéphales et est remplacé par une encoche du bord arrière de la joue, l’échancrure otique, sur laquelle devait s’insérer le tympan : la disparition de ces os operculaires est normale, puisque les branchies régressent chez les Stégocéphales et que le rôle protecteur des branchies, assumé par l’opercule chez les Poissons, devient inutile chez les Tétrapodes ; le sous-opercule persiste toutefois encore chez Ichtyostega sous forme d’un os écailleux isolé dans la peau ; de même, le préopercule, os situé juste en avant de l’opercule chez les Poissons, régresse chez cet Amphibien, où il devient assez petit, pour disparaître définitivement chez les autres Stégocéphales.

Les os du toit crânien d’Ichtyostega se distinguent, par contre, de ceux d’Eusthenopteron par la disposition nettement plus postérieure de l’orifice pinéal. Cependant, le squelette crânien d’Ichtyostega présente encore une autre ressemblance avec celui des Poissons Crossoptérygiens ; comme chez les Poissons, les os dermiques sont parcourus par des canaux sensoriels (canaux du système de la ligne latérale se prolongeant sur la tête ; ces canaux sensoriels sont sensibles aux variations de pression de l’eau grâce à leurs organes nerveux, les neuromastes) ; chez les Stégocéphales, au contraire — à part Ichtyostega —, il n’existe pas de canaux sensoriels passant dans les os, mais seulement des sillons sensoriels creusant leur surface. Chez Ichtyostega comme chez Eusthenopteron, enfin, le crâne comprend deux parties articulées l’une sur l’autre, et la mandibule est formée exactement par les mêmes os que celle d’Eusthenopteron.

Une autre particularité d’Ichtyostega tout à fait remarquable est l’existence d’une nageoire caudale impaire ; Ichtyostega, qui possède déjà des pattes bien développées, a encore une nageoire caudale (fig. 3) ayant même structure que celle d’Eusthenopteron ; on connaît, certes, des Stégocéphales postérieurs à Ichtyostega et à nageoire caudale, tel le genre permien Archeria, mais la caudale de ce dernier n’a pas une disposition ichtyenne.

Nous avons déjà dit qu’Eusthenopteron possède une nageoire pectorale dont le lobe médian charnu contient un petit squelette brachial avec un humérus, un radius et un cubitus ; sur ce cubitus s’insère un doigt I et un cubital, ce dernier os portant lui-même les doigts II à V. La comparaison de ce squelette brachial avec celui d’Ichtyostega est difficile (fig. 4), car le squelette brachial de ce dernier est mal connu ; mais on peut le comparer au squelette de la jambe d’Ichtyostega, la jambe et le bras des Vertébrés tétrapodes étant bâtis sur le même plan. Dans le membre arrière d’Ichtyostega, on trouve un fémur, équivalent postérieur de l’humérus, un tibia qui correspond au radius, un péroné, qui équivaut au cubitus ; il existe de plus sept doigts, représentés par des os en rangées. Chez Eusthenopteron, le squelette interne de la pectorale comprend aussi sept prolongements distaux, mais indivis, et sa transformation en membre de Vertébré à pattes implique la division de ces prolongements avec formation de doigts. Cette transformation n’exige pas, comme on l’avait supposé, une prolifération de nouveaux éléments osseux à l’extrémité du membre (neopodium), ni un reploiement de celui-ci au niveau du coude. De plus, absente chez Eusthenopteron, l’apophyse olé-crane avait fait son apparition chez Ichtyostega.

La colonne vertébrale est également comparable chez les deux genres ; elle comprend par vertèbre : un arc neural, un hypocentre antérieur et un pleurocentre pair postérieur, mais réduit par rapport à l’hypocentre. Une telle structure vertébrale est dite « rachitome », par opposition à celle dans laquelle le pleurocentre unique est aussi développé que l’hypocentre (structure « embolomère »). Le fait qu’Ichtyostega soit rachitome implique que cette structure vertébrale — et non pas, comme on l’avait admis jadis, la structure embolomère — est bien la structure archaïque des Stégocéphales.

À côté des caractères en quelque sorte intermédiaires entre Rhipidistiens et Stégocéphales carbonifères, Ichtyostega présente quelques caractères de spécialisation, tels que la position très latérale de la narine, qui touche le bord supérieur même de la bouche.