Gymnospermes (suite)

Médullosées

Ces autres Ptéridospermaphytes, également bien connues, ont pareillement un feuillage filicéen, notamment Neuropteris, Alethopteris ou Odontopteris. Le cylindre central n’est pas constitué par une stèle unique comme précédemment, mais par un nombre quelquefois élevé de stèles indépendantes. La vascularisation des graines de Médullosées (dépourvues de cupules) est différente et toujours double. Elle affecte le nucelle et les téguments.

Caytoniales

Les représentants de cette famille de Ptéridospermaphytes ont été d’abord décrits en 1912 par H. H. Thomas dans le Jurassique moyen des côtes du Yorkshire. Elles existaient peut-être dans le Trias, et on les retrouve jusque dans le Crétacé supérieur et même peut-être plus tard.

Le genre Caytonia (trois espèces : C. Sewardi, C. Thomasi, C. Nathorsti) est maintenant bien connu. Les feuilles isolées portent le nom de Sagenopteris. Elles ont une nervure médiane très nette ; elles sont pétiolées, ovales et ont des nervures secondaires anastomosées en éventail. Les organes mâles isolés sont connus sous le nom de Caytonanthus et d’Antholithus. Ce sont de petites frondes portant 3 à 6 étamines nues. Les grains de pollen ont deux ailes. Les organes femelles sont également de petites frondes. Chaque penne se termine par une fructification globuleuse (de 2 à 7 mm), plus ou moins pédonculée, recourbée sur elle-même, ménageant une cavité close pourvue de stigmate, qui fut interprétée à tort comme ovaire d’Angiosperme unicarpelle.

Cycadophytes

Les Cycadophytes fossiles contiennent les ordres suivants : Cycadales, Nilssoniales, Pentoxylales, Bennettitales. Ils sont abondamment représentés à l’époque secondaire, que l’on qualifie parfois d’« ère des Cycadophytes ».

Cycadales

L’ordre, fondé sur la famille des Cycadacées, rassemble des plantes dont la répartition va du Trias supérieur à l’époque actuelle. Elles sont en voie de disparition depuis le début du Crétacé. Il faut indiquer avec Harris (1961) que les restes signalés comme appartenant à la famille des Cycadacées sont d’attribution douteuse dans la proportion de 90 p. 100.

Les principales espèces définies avec certitude sont les suivantes :
— au Trias, Walkomia Feistmanteli, Moltenia dentata sont des restes de frondes de Zamioïdée, Androstrobus cycadiformis est un cône mâle du Keuper ;
— au Jurassique, Palæocycas integer est un reste de fronde accompagnée de feuille carpellaire ;
— au Crétacé, de nombreuses espèces du genre Cycadites désignent des restes de frondes stériles ;
— au Tertiaire, le Cycas fujiana du Paléocène et de l’Éocène est voisin de l’actuel Cycas revoluta.

Nilssoniales

Elles ont vécu du Keuper au Crétacé supérieur. Elles sont connues surtout sous forme de frondes (Nilssonia) et de façon moins sûre par des cônes mâles (Androstrobus) et des organes femelles (Beania).

Pentoxylales

L’ordre est fondé sur le Pentoxylon Sahnii, connu dans le Jurassique de l’Inde et de la Nouvelle-Zélande. L’appareil conducteur, au lieu de former un cylindre ligneux unique, se présente sous l’aspect de 3 à 9 stèles constituées chacune par des faisceaux séparés de bois primaire, chacun entouré par un cercle indépendant de bois secondaire. Les frondes isolées sont diploxyles et portent le nom de Nipaniophyllum Raoi, rappelant également le Tæniopteris spathulata. Les appareils reproducteurs femelles portent le nom de Carcoconites compactum, et les organes mâles celui de Sahnia nipaniensis.

Les Pentoxylales prolongent peut-être les Médullosées du Paléozoïque.

Bennettitales (ou Cycadéoïdales)

L’ordre, entièrement disparu, comprend divers genres connus dans toutes leurs parties (Cycadeoidea, Williamsonia, Wielandia, Williamsoniella). Il s’agit de végétaux fondés sur des troncs courts et trapus, de longueur allant de 0,3 à 4 m, couverts de cicatrices foliaires losangiques. Les frondes, que l’on rencontre parfois à la partie supérieure de ces troncs, sont pennées. Le tronc contient un cylindre très compact de trachéides à ponctuations scalariformes. L’appareil reproducteur des Bennettitales possède des fleurs le plus souvent hermaphrodites, parfois unisexuées. La fleur femelle contient des ovules, chacun étant porté de façon orthotrope par un long pédoncule et séparé des autres par des écailles interséminales stériles. Les ovules des Bennettitales n’atteignent l’état de graine qu’après leur dispersion. L’embryon est alors dicotylé.

En dehors des genres précédents, maintenant bien connus, citons des genres de frondes isolées abondamment représentés tels que Ptilophyllum (comparable à celles que portent les Williamsonia), Anomozamites (qui rappelle les frondes des Wielandiella), Tæniopteris vittata (comparable au feuillage des Williamsoniella). Les genres Vardekloeftia et Bennetticarpus sont des genres d’ovules isolés.

Les Cycadophytes occupent entre les Fougères à graines (Ptéridospermaphytes) et les autres Spermaphytes une position intermédiaire. Des premières, elles ont gardé certains caractères filicéens : caractère penné des frondes, vernation circinée. Des secondes, elles ont l’appareil conducteur, notamment le xylème, bien que celui des Bennettitales ait conservé l’aspect scalariforme des ponctuations aréolées, ce qui est encore un caractère filicéen ancien. De telles ponctuations scalariformes, particulièrement allongées, tendent à évoluer davantage et à se fragmenter chez les Cycadales, donnant des ponctuations aréolées isodiamétriques, fréquentes dans les groupes plus évolués. D’autre part, en raison de leur structure, les Bennettitales jouent un rôle important dans la filiation des Dicotylédones. Leur plan ligneux secondaire, rangé le plus souvent dans le genre de forme Sahnioxylon, rappelle en effet de près celui des Dicotylédones homoxylées, c’est-à-dire les plus primitives qui soient connues (Tetracentron, Trochodendron, Drimus, Amborella, Sarcandra).

Toutefois, les Dicotylédones n’ont pu provenir directement des Bennettitales, en raison de la structure particulière de leur appareil reproducteur.