graine (suite)

Les protides, ordinairement associés aux autres types de réserves, se trouvent souvent sous forme de grains d’aleurone dans les couches externes des graines, sous les téguments (Ricin, Légumineuses...). Ce sont des vacuoles déshydratées, riches en diverses protéines, surtout des globulines ; on y observe, dans une masse de fond, des formations globuleuses et polyédriques. Dans beaucoup d’autres cas, les couches protidiques contiennent des protéines très variées, décelables par analyse chimique, mais ne constituant pas d’éléments figurés. Chez les Graminacées, on a des prolamines (45 p. 100 de l’ensemble des protéines), des glutélines (35 p. 100), des globulines et des albumines en moindre quantité. Diverses prolamines sont liées aux espèces : chez le Blé, de la gliadine ; chez le Maïs, de la zéine. La gliadine et les gluténines du Blé constituent le gluten, dont la proportion dans les semences permet de distinguer les Blés tendres, riches en protéines et convenant à la panification, et les Blés durs, qui sont utilisés à la fabrication des pâtes et poussent bien en Afrique du Nord. On peut citer quelques globulines typiques de certaines espèces de Dicotylédones : légumine et viciline chez le Pois. Ces substances sont diversement riches en aminoacides, et chaque espèce possède son assortiment particulier ; ces produits sont libérés au moment de la germination ou de la digestion par l’Homme ou les animaux.

Les réserves lipidiques sont importantes dans de nombreuses espèces, où elles constituent la masse principale des réserves de la graine ; on parle alors de graines oléagineuses. Elles se trouvent sous forme de globules huileux inclus en grand nombre dans le cytoplasme des tissus parenchymateux. C’est le cas chez l’Arachide, l’Œillette, le Colza, les Noix, le Ricin. Chez de telles graines, avant maturité, ce sont des glucides qui s’accumulent ; puis, lorsqu’elles mûrissent, ils se transforment en lipides. Les corps gras que l’on peut obtenir à partir des graines de diverses espèces sont spécifiques, formés de glycérides variés : saturés et solides dans les végétaux d’origine tropicale, non saturés et par conséquent plus liquides chez les végétaux des zones tempérées. Les réserves lipidiques plus ou moins développées existent chez environ 90 p. 100 des graines.

Différents types de graines

Suivant leur constitution à maturité, le développement de l’embryon ou la position, on distingue différents types de graines.

Graines sans albumen

Sous les téguments du Haricot sec, par exemple, on trouve un embryon volumineux dont les deux cotylédons occupent la plus grande partie. Les réserves ont été peu à peu digérées et se sont accumulées dans les cotylédons, le reste de l’embryon (gemmule, tigelle, radicule) occupant une place réduite. Bien développé chez le Haricot (on y reconnaît déjà les feuilles), l’embryon peut être plus simple dans d’autres espèces.

Graines à albumen

Chez d’autres espèces (le Ricin par exemple), les cotylédons ne prélèvent pas les réserves de l’albumen et prennent l’aspect de deux feuilles portant des nervures, étroitement accolées à l’albumen, riche en lipides. Ce dernier occupe ici tout l’espace compris entre les téguments et l’embryon, qui semble avoir arrêté son développement plus tôt que dans le cas précédent ; la graine reste à l’état de repos à un stade qui n’est que transitoire chez les graines sans albumen.

Graines à périsperme

On peut trouver, plus rarement, des graines qui possèdent deux types de tissus de réserves extérieurs à l’embryon. Les graines de Poivre et de Nénuphar ont ainsi un périsperme provenant du développement du nucelle et un albumen issu de la fécondation du noyau centra] du sac embryonnaire ; chez Canna, le périsperme existe seul et entoure directement l’embryon.

Graines sans réserves

Ce sont des graines très petites qui, sous un tégument ténu, contiennent un embryon très peu différencié où on ne peut même pas reconnaître les cotylédons (Orchidées).

La forme de l’embryon des Dicotylédones joue un rôle important en systématique. Certains sont droits, généralement lorsqu’ils proviennent du développement d’un ovule anatrope ou orthotrope. D’autres, formés dans les ovules campylotropes, sont courbes (Belladone, Jusquiame) ; l’embryon a la forme d’un arc (Solanées), d’un anneau complet (Amarante, Caryophyllacées) ou d’une spirale (Cuscute). Parfois, il se place en cercle à la périphérie, comme dans l’ordre des Chénopodiales et celui des Caryophyllales.

La radicule peut se courber, soit sur le côté des cotylédons (embryons incombants), soit le long de leurs bords (cotylédons accombants). Lorsque les cotylédons se replient le long de leur nervure principale, on parle de cotylédons condupliqués. Ces formes sont utilisées comme caractères de classification dans la famille des Crucifères.

Physiologie de la graine

Lors de sa formation, la graine subit de nombreuses transformations d’ordre anatomique, mais aussi physiologique. Après la fécondation, les tissus de l’ovule ont une activité intense. La respiration est importante : le travail de synthèse chimique qui s’effectue dans les cellules est lié à l’élaboration de matière vivante nouvelle dont les cellules, continuellement en voie de division, ont besoin.

Pendant cette période, la graine est activement nourrie de substances organiques synthétisées en divers points du végétal (feuilles surtout) et amenées par les tubes criblés qui passent dans le placenta et le funicule. Ces substances sont partiellement utilisées comme aliment, et la plus grande partie est accumulée sous forme de réserve après avoir subi diverses transformations (polymérisations, perte d’eau) qui amènent les glucides de l’état d’osé à celui de polyholoside, modifications chimiques profondes qui font passer des glucides à l’état de lipides.
20 C₆H₁₀O₅ + 41 O₂ → C₅₇H₁₀₄O₈ + 63 CO₂ + 48 H₂O,
C₆H₁₀O₅ étant une portion de molécule d’amidon et C₅₇H₁₀₄O₈ la formule globale de la trioléine. Cette équation chimique résume les transformations complexes et successives qui aboutissent à la formation d’un corps gras.

On peut suivre de l’extérieur ces réactions chimiques en mesurant le quotient respiratoire. Dans le cas de passage des glucides aux lipides, il est anormalement élevé : 1,57 pour la réaction citée plus haut chez le Lin.