Flagellés (suite)

Reproduction sexuée

Certains Flagellés ont un processus de reproduction sexuée impliquant l’union, ou syngamie, des deux gamètes haploïdes, qui est à l’origine du zygote diploïde. Le plus souvent, la division réductionnelle, ou méiose, se produit juste avant la formation des gamètes ; donc, le stade haploïde est de très courte durée. Dans de rares cas (Chlamydomonas, Polytoma), la méiose se produit immédiatement après la syngamie, et par conséquent c’est le stade diploïde qui est éphémère. Les gamètes des deux sexes sont physiologiquement différents, même dans les cas où ils ont un aspect analogue. Les deux sortes de gamètes appartenant aux sexes + et – peuvent provenir soit d’un même individu ou d’un même clone, soit d’individus ou de clones différents. Les gamètes peuvent aussi être morphologiquement différents : le gamète mâle est alors plus petit et plus mobile que le gamète femelle, comme chez les Métazoaires.

Enkystement

La faculté de pouvoir s’enkyster, qui est très répandue chez les Flagellés, permet à ces Protozoaires de survivre lorsque les conditions de vie deviennent défavorables, et par exemple de supporter la dessiccation. L’enkystement est souvent accompagné de profondes modifications : diminution de volume, changement dans la forme, qui tend toujours à devenir sphérique, résorption des flagelles, disparition des vacuoles digestives, etc. En général, la paroi du kyste est sécrétée autour du corps de l’organisme, mais quelquefois elle est formée d’une façon endogène, c’est-à-dire à l’intérieur du cytoplasme. Elle est, en général, épaisse, souvent composée de plusieurs couches, et de nature variable : cellulosique chez les uns, siliceux chez les autres. Quand les Flagellés sont soumis de nouveau à des conditions de vie favorables, ils sortent du kyste et retrouvent leur forme habituelle.

Phytoflagellés

Les Phytoflagellés comprennent des formes chlorophylliennes, qui ont des affinités avec des végétaux, et des formes incolores. Si, à l’intérieur de cet ensemble, plusieurs lignées évolutives sont aisément discernables, les relations qui unissent ces différentes lignées restent à préciser. Chaque lignée peut posséder des espèces autotrophes, saprophytes, phagotrophes et parasites. Des formes chlorophylliennes peuvent être également saprophytes ou phagotrophes. Lorsque de telles formes deviennent incolores, elles perdent leur pouvoir autotrophe mais peuvent survivre et sont alors des hétérotrophes obligatoires. Il se pourrait que ces phénomènes se soient produits au cours de l’évolution. En effet, il existe aujourd’hui des formes incolores dont les répliques chlorophylliennes sont inconnues. Cependant, la similitude des structures et des modes de reproduction particuliers à chaque classe de Phytoflagellés constitue un argument en faveur de cette hypothèse.

Les Phytomonadines, ou Volvocales, comprennent également des formes vertes (Volvox par exemple) ou achloriques (Polytoma par exemple). Ces Flagellés, qui ont des affinités avec des Algues Chrysophycées, contiennent de l’amidon comme substance de réserve. Ils peuvent parfois former des ensembles pluricellulaires, ou cœnobes. Dans ce cas, les cellules peuvent baigner dans une gelée intercellulaire. Des liaisons intercellulaires filiformes ou ramifiées, appelées plasmodesmes, relient souvent les différentes cellules d’un cœnobe.

Les Xanthomonadines ont une organisation qui rappelle celle des Algues Xanthophycées. Ces Flagellés sont caractérisés par la présence de deux flagelles inégaux, et par leurs kystes. Ceux-ci, de nature endogène, sont bivalves et siliceux. En plus de la chlorophylle, toujours présente, les Xanthomonadines contiennent des pigments jaunes : xanthophylle et carotine. Les substances de réserve les plus courantes sont la leucosine et les lipides. Certaines espèces ont la possibilité d’émettre des pseudopodes.

Les Chloromonadines constituent un petit groupe bien individualisé de Flagellés de teinte verte. Leur face ventrale est déprimée par un sillon étroit, peu profond et dont la longueur varie selon les espèces. Ces Protozoaires portent deux flagelles, dont l’un est orienté vers l’arrière, et sont pourvus de trichocystes et de corps mucifères.

Les Eugléniens ont un à trois flagelles, qui sortent du réservoir flagellaire dans lequel se déverse également la vacuole pulsatile. Les formes achloriques sont très fréquentes. Les formes colorées, toujours de teinte verte, possèdent un stigma. Leurs chloroplastes contiennent un pyrénoïde. Leur substance de réserve est constituée principalement par du paramylum. Certains Eugléniens ont le corps flexible et peuvent se déplacer dans le milieu ambiant par des modifications particulières de leurs corps, appelées « mouvements euglénoïdes ».

Les Cryptomonadines ont une face ventrale aplatie, creusée par un sillon profond dont les bords peuvent se rejoindre pour former une poche vestibulaire. Ce sillon, ou poche, est tapissé par des trichocystes disposés régulièrement. Les deux flagelles sont légèrement inégaux et dirigés vers l’avant. Les chromatophores sont de couleur brune, bleu verdâtre ou rouge, rarement verte. L’amidon constitue la substance de réserve.

Les Péridiniens, ou Dinoflagellés, forment un groupe très vaste, diversifié et constituent un élément important du plancton. Les marées rouges sont dues principalement à un Péridinien, Gonyaulax, qui sécrète une substance toxique pour la faune marine ; la phosphorescence de la mer est due à un autre Péridinien, Noctiluca. Ces Flagellés possèdent deux flagelles, l’un est longitudinal, l’autre, transversal, entoure leur corps ; chacun des flagelles est contenu dans un sillon. Les ondulations du flagelle transversal ainsi que le passage de l’eau dans le sillon flagellaire transversal confèrent à ces Protozoaires une nage spécifique. La structure du noyau est également particulière : au microscope électronique, chaque chromosome apparaît constitué d’un très grand nombre de fines fibrilles. Les chloroplastes sont bruns, jaune verdâtre ou bleu-vert. Plusieurs Péridiniens ont une thèque cellulosique, parfois très épaisse et constituée par des plaques bien individualisées. De nombreuses espèces sont incolores et hétérotrophes, et parmi elles plusieurs sont parasites des Crustacés, des Mollusques, des Cœlentérés et d’autres Péridiniens.

Les Silicoflagellés possèdent un flagelle, des chromatophores brun-jaune ou brun-vert et un squelette siliceux interne.

Les Ébriédiens, qui ont également un squelette siliceux interne, possèdent deux flagelles, mais pas de chromatophores.

Les Coccolithophoridés possèdent une coque calcaire constituée par des éléments hautement différenciés, dont l’accumulation en quantités énormes a formé la craie à laquelle l’époque crétacée doit son nom.

Ces trois dernières classes des Flagellés, ainsi que celle des Péridiniens, comprennent en effet de nombreux genres ou espèces fossiles, auxquels peuvent être apparentées des formes actuelles.