feuille (suite)

Respiration

La feuille joue également un rôle important dans la respiration* : c’est au niveau des stomates que les gaz pénètrent dans la feuille ou sont rejetés ; les échanges se font au contact des cellules, dans l’atmosphère interne des tissus, plus ou moins lacuneux, qui communiquent avec la crypte sous-stomatique. La respiration est indispensable à la plante, qui libère par oxydation l’énergie contenue dans les molécules de masse molaire importante en les dégradant. Le déchet final de cette dégradation est le gaz carbonique : l’énergie libérée est utilisée pour de nouvelles synthèses permettant la croissance et, très rarement, le mouvement. Ce phénomène est facile à mettre en évidence la nuit, car, à ce moment, la photosynthèse s’arrête, faute d’énergie lumineuse. La respiration a son siège dans toutes les parties du végétal, mais la feuille est le principal point d’échange des gaz avec l’atmosphère.

Transpiration

La feuille assure également le rejet d’une part importante de l’eau absorbée par les racines. Ce transit d’eau dans le végétal est indispensable à la vie ; il assure, en particulier, la circulation des matières nutritives dans la sève ; la plus grande quantité ne fait que passer, le végétal n’en retenant qu’une part infime ; la transpiration*, surtout par les feuilles, assure l’évacuation du surplus. C’est généralement sous forme de vapeur d’eau que se fait le rejet. La transpiration dépend de la température et du degré hygrométrique de l’air ; en été, le phénomène est beaucoup plus intense qu’au printemps, et il arrive même que les plantes perdent trop d’eau ; le soir, elles peuvent se faner, les racines n’ayant pas eu la possibilité de se ravitailler en suffisance. C’est au niveau des stomates également que se fait la transpiration. Parfois on peut observer une perte d’eau liquide : c’est la sudation, qui s’observe à certains moments au niveau de gros stomates aquifères où se terminent de petites nervures conductrices de sève brute.

Adaptation

Les végétaux sont soumis à des conditions de vie variées et réagissent à l’action du milieu. Cette adaptation à l’environnement est particulièrement typique chez certaines espèces.

Les feuilles des plantes aquatiques sont pourvues d’un épiderme particulièrement fin et dont la cuticule est très ténue ou même inexistante ; le parenchyme palissadique est moins dense, alors que la structure lacuneuse envahit presque toute l’épaisseur. Simultanément, le taux de chlorophylle diminue, les tissus de soutien, devenus inutiles, disparaissent (la feuille flotte en effet dans l’eau sans difficulté) et la vascularisation est réduite. Chez la Sagittaire, l’apparition des différents types de feuilles — rubanées en profondeur, à limbe ovale en surface et en fer de lance dans l’air — semble liée aux difficultés de nutrition inhérentes au milieu aquatique plus qu’à ce milieu directement. Par ailleurs, de nombreuses plantes aquatiques possèdent des feuilles laciniées.

Les végétaux aériens possèdent divers dispositifs pour lutter contre la sécheresse ; certaines plantes grasses ont des feuilles charnues, riches en eau, localisée dans de nombreuses cellules possédant une pression osmotique faible. D’autres, au contraire, n’ont pas de feuilles bien différenciées ; les tiges, très épaissies et chlorophylliennes, portent de nombreuses épines qui marquent l’emplacement normal des feuilles et des bourgeons (Cactacées et certaines Euphorbiacées exotiques). Cette morphologie foliaire limite considérablement l’évapotranspiration. D’autres plantes acquièrent un épais feutrage de poils qui leur donne un aspect glauque et qui protège les tissus, et surtout les stomates, de l’air sec environnant. Les sclérophytes, en outre, portent une cuticule épaisse et creuse et possèdent un nombre réduit de stomates enfoncés dans des cryptes. Leurs feuilles sont coriaces et petites, contenant souvent des essences aromatiques (Thym, Lavande, Romarin). La pression osmotique de leurs cellules, très élevée (de 20 à 30 atmosphères, même jusqu’à 100 chez les plantes du désert), retient l’eau. Ces différents dispositifs réduisent considérablement la transpiration et, de ce fait, le transit de l’eau dans la plante, qui se dessèche moins rapidement.

Chez certaines Graminacées, c’est un enroulement des feuilles qui protège de l’évaporation, comme chez l’Oyat, plante de bord de mer habituellement soumise au grand vent. Chez les Stipas, c’est une pliure qui referme la feuille sur elle-même. D’autres Graminacées (Ray-Grass) possèdent de grosses cellules aquifères placées au fond de rigoles parallèles à la nervure principale. Ici encore, l’enroulement de la feuille lui permet de lutter contre la dessiccation. Chez les espèces des zones subdésertiques, de telles feuilles ne s’étalent jamais ; elles offrent à l’extérieur une surface cireuse et sclérenchymateuse imperméable, et, sur l’autre face, les échanges avec le milieu extérieur n’ont lieu que par l’intermédiaire de la fente très étroite qui subsiste entre les bords de la feuille enroulée, qui a l’aspect d’une aiguille.

On peut également considérer d’autres types d’adaptation : certaines feuilles servent d’organes de réserve ; par exemple, les écailles du bulbe d’Oignon ne sont autre chose que des feuilles gonflées de réserves, fixées sur un réceptacle ayant la valeur d’une tige très courte, télescopée et entourant le bourgeon terminal. D’autres, assurant la protection, apparaissent sous forme d’écailles, comme chez les bourgeons, où l’on observe tous les termes de passage entre la véritable feuille et l’écaille. De même, les feuilles normales peuvent évoluer vers le type sépale ou pétale, qui protège les fleurs*. Les pièges que possèdent les plantes carnivores* sont le plus souvent des feuilles modifiées : organes papilleux des Drosera, urnes des Népenthès.

Certaines plantes grimpantes s’accrochent par l’intermédiaire de feuilles modifiées en vrilles ; les stipules portées au niveau de la gaine se développent alors considérablement et assurent la fonction chlorophyllienne (Gesse) ; chez la Vesce, seules les folioles terminales de la feuille composée se modifient en vrilles.

J.-M. T. et F. T.

➙ Chlorophylle / Photosynthèse / Respiration / Transpiration.

 F. L. Milthorpe (sous la dir. de), The Growth of Leaves (Londres, 1956). / J. E. Loiseau, la Phyllotaxie (Masson, 1969).