Échinodermes (suite)

Caractères généraux et affinités

Bien que très différents d’aspect, les Échinodermes ont tous une organisation à peu près équivalente et présentent trois caractères essentiels : une symétrie radiée d’ordre cinq, à laquelle peut se superposer, sans la masquer complètement, une symétrie bilatérale ; un squelette externe formé de nombreuses plaques de carbonate de calcium, articulées ou non, sauf chez les Holothurides, dont la plupart ont un squelette diffus ; un appareil aquifère qui n’existe dans aucun autre groupe animal.

Tous les Échinodermes présentent un pôle oral et un pôle aboral, ainsi qu’une symétrie pentaradiée mise en évidence par des rayons, ou rainures, pourvus de podia partant de la bouche, se continuant sur tout ou partie du corps et divisant celui-ci en dix secteurs : cinq zones radiaires, dites « radius », et cinq zones intermédiaires, ou interradius, alternant régulièrement avec les premières. Cette symétrie pentamère est presque parfaite chez les Astérides et les Ophiurides, chez qui les radius (bras) prennent une extension considérable par rapport aux interradius, et chez les Échinides réguliers ; elle est plus ou moins masquée par une symétrie bilatérale chez les Échinides irréguliers et les Holothurides.

Par leur symétrie « 5 », ou pentaradiée, qui reste une énigme quant à son origine, les Échinodermes se différencient de tout le règne animal, où Invertébrés et Vertébrés possèdent une symétrie bilatérale, le plus souvent très nette. Sont-ils, comme on l’a cru longtemps, des animaux archaïques, aberrants, « culs-de-sac de l’évolution » ? Ne sont-ils pas plutôt, comme on semble l’admettre de plus en plus actuellement, les ancêtres lointains des Vertébrés ?

Ils sont en tout cas assez proches parents de deux groupes qui annoncent les Vertébrés : les Stomocordés, tels les Entéropneustes et les Ptérobranches ; les Procordés, comme les Ascidies ou l’Amphioxus. En effet, la larve des Astérides (bipinnaria) et celle des Holothurides (auricularia) sont très voisines de la larve tornaria des Entérocœles, et ces larves, comme celles de certains Procordés, communiquent avec l’extérieur par un canal hydrophore. Des faits paléontologiques et biochimiques renforceraient cette opinion.

Mais, dans l’état actuel de nos connaissances, il est impossible de préciser davantage les relations des parentés ancestrales existant entre ces embranchements et celui des Échinodermes.

Test et locomotion

Le tégument des Échinodermes est toujours incrusté de calcaire, sous forme d’aragonite chez les Holothurides, de calcite chez toutes les autres classes. Le test de la plupart des Échinides est formé de larges plaques solides, engrenées, comme soudées, qui lui donnent une très grande rigidité. Chez les Stellérides, les Ophiurides et les Crinoïdes, les plaques sont articulées entre elles, ce qui permet les mouvements de bras de ces animaux. Le squelette diffus des Holothurides est fait de spicules, corpuscules microscopiques revêtant les formes les plus diverses, éléments déterminants pour la reconnaissance des espèces.

La locomotion des Échinodermes s’effectue, sauf chez les Crinoïdes libres, grâce à de petits tubes, les podia ; ceux-ci, qui sont en communication par une vésicule contractile avec le système aquifère, peuvent s’allonger ou se rétracter pour se fixer au substrat grâce à une ventouse terminale dont beaucoup sont pourvus. Les Crinoïdes, qui s’accrochent aux rochers, aux Algues ou à d’autres supports par des sortes de griffes, les cirres, se déplacent en nageant gracieusement à l’aide de leurs longs bras plumeux largement étalés ; leurs podia sont transformés en palpes à rôle respiratoire et sensoriel et participent également au transport des aliments vers la bouche. Quant aux Échinides, certains se servent aussi de leurs piquants comme d’échasses.

Tubes et réseaux

L’appareil digestif est simple. De la bouche, munie ou non d’appareil masticateur, descend un œsophage, large et court, qui aboutit dans un vaste estomac ou directement dans l’intestin ; celui-ci, très long et contourné chez les Holothurides, est suivi d’un court rectum qui débouche au-dehors par un petit anus, lequel manque chez les Ophiurides et certains Astérides. Dans ces deux dernières classes, l’estomac présente dix diverticules, les cæcums brachiaux, répartis par paires face à chaque bras, diverticules qui s’étendent plus ou moins dans leur cavité ; les produits solubles de la digestion qui y parviennent sont très riches en acides aminés et ils sont mis en réserve pour servir, le moment venu, à la formation des produits sexuels.

L’appareil aquifère, propre aux Échinodermes, comprend un canal oral circulaire d’où partent cinq canaux radiaires qui se ramifient pour alimenter les podia (que l’on nomme aussi ambulacres), permettant ainsi leur extension et leur rétraction ; il a également une ou plusieurs grosses vésicules, dites « de Poli », à rôle régulateur du système ambulacraire ; une glande brune, à fonction probablement excrétrice, lui est accolée. L’appareil aquifère communique avec l’extérieur ou avec le liquide cœlomique par un canal hydrophore aboutissant à une plaque madréporique externe ou à un madréporite libre dans la cavité générale (Holothurides). Chez les Astérides, l’appareil aquifère porte de petites masses irrégulières, les corps de Tiedemann, organes à sécrétion interne analogues, sans doute, à la glande axiale des Crinoïdes. Le liquide du système aquifère est de l’eau de mer avec des traces d’urée et d’ammoniaque ; il circule très lentement, du milieu ambiant vers les canaux, grâce aux cils vibratiles de l’épithélium des pores du madréporite.

Le système nerveux se compose d’un ruban oral, cerclant l’œsophage, qui se ramifie en cinq bandes radiaires allant innerver les podia et les organes internes et d’un système nerveux superficiel qui innerve la peau et les organites qui recouvrent le corps de l’animal. Chez les Astérides, le premier système, dit « profond », se divise en deux branches, l’une ventrale, l’autre dorsale. Chez les Crinoïdes, il se complique d’un second système profond situé au fond du calice et qui commande aux cirres, ainsi qu’au pédoncule chez les Crinoïdes fixés.