Coléoptères (suite)
La ponte comprend de un ou deux (Coprophages) à plusieurs milliers d’œufs (Méloïdés). La forme de l’œuf est souvent ronde, ovoïde ou plus ou moins allongée. Les œufs ne sont pas disposés au hasard. Ils sont déposés dans une logette creusée dans le sol ou dans le bois mort, sous les écorces. Plus fréquemment, ils sont pondus à la surface ou à l’intérieur des tissus végétaux vivants. Il peut y avoir formation d’une coque ovigère. Dans certains cas, la ponte s’effectue dans un terrier ou dans un nid, et, parfois, un couple durable peut se former. Ces associations entre mâle et femelle sont cependant rares chez les Coléoptères. Il n’y a maintien du couple et monogamie après l’accouplement que dans certains groupes (Geotrupes, Lethrus, Copris, Sisyphus, Onthophagus). La polygamie avec association de type familial n’est connue que chez quelques Ipidés (Carbophorus, Polygraphus, etc.).
La croissance des larves ne présente pas de particularité bien sensible. Elle se déroule, comme chez tous les Arthropodes, par mues successives, correspondant chacune à une taille de plus en plus grande. Le nombre de mues varie suivant les groupes. Dans des conditions écologiques normales, ce nombre serait au minimum de trois, et le nombre moyen se situerait entre sept et onze.
La nymphose est précédée d’un stade « prépupal ». Peu avant l’apparition de la nymphe, la larve se gonfle et s’immobilise. La forme nymphale se devine sous la cuticule. Ce stade marque le début des transformations histologiques et anatomiques précédant l’apparition de l’imago. Le stade de prépupe, distinct des diapauses habituelles, qui coïncident avec des conditions écologiques défavorables essentiellement d’ordre climatique, s’inscrit parmi les diapauses normales du cycle ontogénique. Il faut d’ailleurs noter que, dans tous les cas, le processus fondamental est sans doute le même : un arrêt des sécrétions hormonales intercérébrales et prothoraciques. Peu avant le stade prépupal, le milieu larvaire est abandonné pour un milieu écologiquement différent. Les larves d’Hydrophilidés recherchent la terre ferme pour y creuser une logette ; chez les Cérambycidés, la larve quitte la profondeur du bois et se confectionne un abri sous l’écorce ; dans les régions désertiques, les larves de plusieurs espèces de Ténébrionidés vivant dans le sable sec s’enfoncent, au niveau du sable humide, au moment de la nymphose. Enfin, dans plusieurs groupes, la formation d’un cocon, ou d’une coque, accompagne la retraite nymphale. Le tissage d’un cocon de soie n’a cependant été observé que dans quelques cas, chez les Lebias notamment (Carabiques).
Régimes alimentaires et nutrition, parasites
Le régime alimentaire des Coléoptères est très varié. D’une façon générale, on distingue : 1o des phytophages ; 2o des saprophages ; 3o des prédateurs ; 4o des omnivores.
Parmi les phytophages, on remarque : des mycétophages, mangeurs de Champignons ou de moisissures ; des xylophages, qui pénètrent dans le bois et s’en nourrissent ; des phytophages vrais, qui attaquent les feuilles. On rencontre encore parmi les phytophages des mangeurs de pollen, de fruits ou de graines. De nombreuses espèces sont parfois étroitement inféodées à un aliment particulier.
Les saprophages se répartissent en coprophages, tels que les Bousiers, en nécrophages, ou mangeurs de chair morte, et en détritivores (débris végétaux ou animaux). Les prédateurs sont des carnivores dont les proies peuvent appartenir à des groupes zoologiques variés (Insectes, Mollusques, etc.).
Les omnivores, tels que les Ténébrionidés, sont souvent, à l’origine, des phytophages dans le régime desquels entrent également divers débris d’origine végétale ou animale.
La physiologie de la nutrition est en général mal connue chez les Coléoptères. La digestion extra-orale, fréquente chez les autres Insectes, est rare dans ce groupe. Elle s’observe chez les larves d’Adephaga, d’Hydrophilidés, de Malacodermes et chez les adultes de quelques Staphylinoïdes (Ablattaria et Phosphuga). Dans ces derniers genres ainsi que chez les larves de certains Staphylins, il semble y avoir rejet d’une salive prédigestive facilitant l’absorption des tissus de Gastropodes normalement acceptés dans l’alimentation. Les larves des Malacodermes (Drilidés et Lampyridés) et celles des Hydrophilidés injectent également à leurs proies une salive toxique, paralysante et dissolvante. Ce procédé atteint la perfection chez la larve de Dytiscus, qui liquéfie entièrement sa proie avant d’aspirer par un double orifice buccal minuscule le liquide nutritif obtenu.
La croissance des Coléoptères, comme celle des autres Insectes, n’est possible que lorsque certains acides aminés existent en quantité suffisante dans le régime alimentaire, ainsi que certaines vitamines. Mais des micro-organismes symbiotiques, tels que des Levures et des Bactéries, ont la possibilité de synthétiser ces substances lorsque celles-ci font défaut (cas des régimes alimentaires pauvres des espèces monophages). Chez ces espèces, il existe des cryptes intestinales symbiotiques et même des glandes symbiotiques. De tels mycétomes ont été découverts dans de nombreuses familles de Coléoptères : Anobiidés, Curculionidés, Cérambycidés, Bostrychidés, etc. Leur présence est relativement fréquente chez les espèces qui absorbent du bois et chez celles qui se nourrissent de graines sèches, de cire, de corne, d’amidon. Leur utilité est douteuse. Par ailleurs, des symbiotes extra-cellulaires, tels que d’autres Bactéries et des Flagellés Hypermastigines, sont présents notamment dans la chambre proctodéale des Scarabéidés phytophages. Ces symbiotes auraient un rôle plus assuré dans la digestion de la cellulose.
On connaît de nombreux parasites de Coléoptères. En plus de quelques phorétiques tels que les Acariens, des ectoparasites tels que les Laboulbéniales (Cryptogames) et d’Insectes prédateurs (Hyménoptères, Diptères), il existe de nombreux parasites internes. Ce sont surtout des Bactéries, des Spirochètes, des Flagellés, des Amibes, de nombreuses Grégarines, Coccidies et Microsporidies. On a également signalé plusieurs Vers (Nématodes, Gordiens, Cestodes, Trématodes et Acanthocéphales).