Champignons (suite)

L’hétérotrophie pour le carbone conditionne l’activité des Champignons au sein des équilibres naturels. Les formes saprophytes contribuent à la dégradation des substances organiques inertes, libérant des éléments minéraux et des molécules simples qui seront utilisés par d’autres êtres vivants ; elles sont très largement répandues dans la nature : moisissures qui s’attaquent aux produits manufacturés et aux biens de consommation, Champignons destructeurs des bois d’œuvre, flore microscopique des débris végétaux, des excréments, etc. ; beaucoup de Champignons supérieurs, vivant de l’humus des forêts, se comportent en saprophytes. Les parasites s’attaquent aux organismes vivants ; ils provoquent chez leur hôte des maladies plus ou moins graves, entraînant parfois la mort. Des mycoses affectent à peu près tous les groupes d’animaux, y compris l’Homme (muguet, teigne, mycétome, etc.) ; les maladies cryptogamiques des plantes cultivées (rouille, charbon, mildiou, etc.) constituent un grave problème pour l’agriculture. La symbiose revêt des modalités multiples ; dans le règne végétal, les mycorhizes lient les Champignons aux racines vivantes de nombreuses plantes supérieures, et les Lichens associent étroitement une Algue microscopique à un Champignon. Il existe enfin des Champignons prédateurs, tels ceux qui capturent les Nématodes du sol à l’aide de minuscules pièges à collets.

Reproduction

Les Champignons se reproduisent au moyen de spores, qui diffèrent des graines des végétaux supérieurs par leur taille microscopique et surtout par leur structure élémentaire : elles sont formées d’une seule cellule ou d’un groupe de cellules, et ne contiennent ni germe ni embryon. Chez les formes les plus simples, la masse protoplasmique tout entière peut se transformer en unités reproductrices ; mais, dans la plupart des cas, celles-ci proviennent d’éléments spécialisés du thalle, qui constituent des organes de fructification parfois hautement différenciés. Deux types fondamentaux de reproduction sont représentés — parfois en alternance — chez les Champignons : reproduction asexuelle ou imparfaite, par voie végétative, et reproduction sexuelle ou parfaite, impliquant théoriquement la conjugaison de deux gamètes haploïdes. Les modalités, extrêmement variées, de la reproduction sexuelle sont le principal critère de la classification des Champignons.

Reproduction asexuelle

Elle est très fréquente et permet la dispersion rapide du Champignon. Elle est assurée soit par des éléments issus directement du thalle, les conidies, soit par des sporangiospores différenciées à l’intérieur d’une cellule spécialisée, le sporocyste. Les conidies, de formes variées, uni- ou pluricellulaires, résultent d’une simple fragmentation du thalle (arthrospores) ou de son bourgeonnement (blastospores), ou bien elles sont formées sur des filaments spécialisés, les conidiophores ; ceux-ci peuvent être simples ou ramifiés, dispersés sur tout le thalle ou associés en faisceaux, ou corémies ; ils peuvent être localisés à la surface de petits stromas, tubercules et acervules, ou encore tapisser la cavité de conceptacles globuleux, les pycnides. Les sporangiospores, toujours unicellulaires, se rencontrent chez les Siphomycètes. Les formes aériennes produisent généralement des spores inertes, à paroi rigide (aplanospores), dispersées par le vent ; les sporangiospores des Champignons aquatiques sont pourvues d’un ou deux flagelles nageurs (zoospores).

Reproduction sexuelle

Typiquement, elle résulte de la fusion de deux éléments protoplasmiques uninucléés en un seul zygote. Chez les Champignons, les mécanismes de la fertilisation ne sont évidents que chez les formes inférieures ; dans les groupes les plus évolués, la sexualité ne se manifeste plus que par la conjugaison de deux noyaux haploïdes ; le zygote diploïde subit ensuite une division réductionnelle qui rétablit dans les spores la condition haploïde. La phase diploïde est généralement très courte ; toutefois, chez les formes supérieures, la fusion des cytoplasmes (plasmogamie), précédant celle des noyaux (caryogamie), conduit à la constitution de couples de noyaux haploïdes, ou dicaryons, qui se multiplient synchroniquement à l’intérieur d’un système d’hyphes de croissance limitée (Ascomycètes) ou indéfinie (Basidiomycètes). La reproduction sexuelle peut aboutir à la formation de quatre types de spores, caractéristiques des quatre principaux groupes de Champignons. L’oospore des Chytridiomycètes et des Oomycètes résulte soit de la fusion de deux gamètes flagellés libres, soit de la fécondation d’une oosphère inerte par un gamète mobile ou par un noyau introduit par un filament fertilisant. La zygospore des Zygomycètes (Mucorales) se différencie à partir de deux gamétanges qui unissent leurs cytoplasmes et leurs noyaux sans individualisation des gamètes. Chez les Ascomycètes, la dicaryotisation du mycélium met en jeu des éléments sexuels différenciés, ascogone et spermatie, ou seulement un ascogone à noyaux conjugués, ou, plus simplement, la fusion de deux cellules végétatives indifférenciées (somatogamie) ; les ascospores naissent en nombre limité (généralement huit) à l’intérieur d’une cellule spécialisée, l’asque, où se sont unis les noyaux d’un dicaryon. Chez les Basidiomycètes, la conjugaison somatique est de règle ; les basidiospores se forment au nombre de quatre à la surface de la baside, siège de la caryogamie et de la méiose.

Homothallisme et hétérothallisme

Cette notion caractérise la reproduction sexuelle chez certains groupes de Champignons. Une espèce est dite homothallique si les deux éléments sexuels qui s’unissent au cours de la garnie sont issus d’un même thalle ; elle est hétérothallique si ces éléments proviennent obligatoirement de thalles différents. L’hétérothallisme ne s’accompagne d’aucune particularité morphologique et ne se confond pas avec la différenciation des sexes ; il s’agit d’une incapacité fondamentale, conditionnée par des gènes mendéliens. On l’observe chez les Zygomycètes, les Ascomycètes et les Basidiomycètes ; selon les cas, les caractères d’incompatibilité impliquent l’existence de deux groupes d’individus autostériles (hétérothallisme bipolaire) ou de quatre groupes (hétérothallisme tétrapolaire), les individus d’un groupe n’étant fertiles que par croisement avec les partenaires d’un autre groupe dit compatible.