autotrophie (suite)

Autotrophie pour l’azote

La plupart des végétaux sont autotrophes pour l’azote, et l’on peut donc les cultiver sur des milieux artificiels (Saels, Knop, Heller, Raulin, etc.), où l’azote est presque toujours fourni sous forme de nitrates (de potassium, de calcium ou de sodium par exemple). Certains végétaux peuvent utiliser l’azote libre de l’air. Cette propriété est le fait de quelques groupes de Bactéries qui vivent libres dans le sol, tel l’Azotobacter, ou de Bactéries symbiotiques de végétaux supérieurs, comme le Rhizobium, qui vit dans des nodosités portées par les racines de certaines Légumineuses ; ces dernières plantes profitent d’une partie de l’azote fixé par le Rhizobium. Des végétaux supérieurs et de nombreux micro-organismes utilisent l’ammoniaque ou les ions ammonium basiques. Mais, le plus souvent, dans la nature comme au laboratoire, les nitrates sont la meilleure source d’azote.

Autotrophie pour le carbone

Les végétaux autotrophes reçoivent du carbone minéral (sous forme de gaz carbonique le plus souvent) et sont capables, grâce à un apport d’énergie, d’effectuer la synthèse des molécules organiques en élaborant les premiers maillons glucidiques par exemple.

Chimiosynthèse

Certaines Bactéries sont capables de se procurer la quantité d’énergie nécessaire à cette synthèse en opérant des réactions exothermiques à partir de substances appartenant à leur milieu de vie. C’est, par exemple, l’oxydation de l’hydrogène (Hydrogénobactéries), de l’hydrogène sulfuré (SH₂), du soufre (Sulfobactéries), des composés ferreux (Ferrobactéries), la transformation de l’ammoniaque et des nitrites (Nitrobactéries). Toutes ces réactions libèrent de l’énergie, qui est utilisée pour réaliser les synthèses carbonées.

Photosynthèse

Elle permet aux plantes vertes, pourvues de chlorophylle, de former les premiers éléments qui seront à la base des maillons glucidiques. En effet, la chlorophylle a la propriété d’utiliser une partie de l’énergie lumineuse qu’elle reçoit pour effectuer les réactions de synthèse, que l’on peut résumer de la façon suivante :

Ces réactions, en réalité très complexes, sont étudiées plus en détail par ailleurs. (V. photosynthèse.)

Fixation du carbone dans la plante

Des échanges gazeux entre la plante et l’atmosphère peuvent être mis en évidence : on observe une absorption de gaz carbonique et un rejet d’oxygène autour des organes verts exposés à la lumière. Ces échanges, inverses de ceux qui apparaissent lors de la respiration, sont assez importants pour masquer ces derniers, qui existent seuls à l’obscurité. On peut doser la fixation de carbone par les feuilles d’une plante en pesant des rondelles de feuilles, de surface connue, identiques, le matin au lever du soleil et le soir au coucher, et en calculant le poids sec de ces prélèvements. On constate alors une augmentation de poids (de 0,91 g/m² chez l’Hélianthus) ; celle-ci est bien plus importante si la feuille est préalablement détachée de la plante pour éviter la migration du carbone dans les autres parties.

Le carbone ainsi fixé sera utilisé pour l’élaboration de molécules organiques, qui ont pour effet d’augmenter la pression osmotique du suc cellulaire. Une des substances apparaissant le plus souvent est l’amidon*, colorable en bleu par l’iode. Pour réaliser sa mise en évidence expérimentale, il suffit de prélever en fin de journée une feuille verte, de la tremper dans l’eau bouillante pour tuer les cellules et faire gonfler les grains d’amidon, de décolorer les tissus avec de l’alcool et enfin de faire agir l’eau iodée. La coloration bleue apparaît partout où la feuille possédant son pigment vert a été exposée à la lumière. S’il s’agit d’une espèce panachée, les zones albinos ne contiendront pas d’amidon en fin de journée, il en est de même de toutes les zones qui pourraient être masquées par un cache. Cette expérience montre tout à la fois la nécessité de la lumière et celle de la chlorophylle pour obtenir de l’amidon. Il faut noter que d’autres glucides apparaissent d’abord dans certaines espèces, au niveau des feuilles, comme le saccharose (beaucoup de Liliacées, d’Amaryllidacées, d’Orchidacées et de Graminacées), bien que l’amidon puisse se former dans d’autres organes. Des substances autres que les glucides peuvent être élaborées : des isotopes radio-actifs du carbone (¹⁴C en particulier) ont permis de montrer que, si les oses sont formés en grande quantité, on trouve aussi des acides carboxyliques, des acides aminés et que, finalement, les carbones marqués se retrouvent aussi dans des protides et des lipides.

Les Algues, quelle que soit leur couleur, possèdent de la chlorophylle et sont donc des autotrophes ; chez les Algues rouges et chez les Algues brunes, celle-ci est masquée par des pigments surnuméraires (xanthophylle, phycoérythrine, etc.). Ces végétaux utilisent le gaz carbonique dissous dans l’eau de mer et rejettent de l’oxygène ; ayant besoin de lumière, ils sont obligés de vivre dans les premiers mètres d’eau au-dessous de la surface. Les pigments surnuméraires permettent cependant à certaines Algues de profondeur d’utiliser la lumière filtrée par son passage au travers des couches d’eau superficielles et réduite aux plus courtes longueurs d’onde (bleu-violet).

Les Lichens, association d’une Algue et d’un Champignon, constituent (grâce à cette symbiose) une association autotrophe qui peut vivre en des lieux arides et jouer le rôle de pionnier dans le peuplement de rochers nus, de tuiles, de vieux murs, etc.

Les Bryophytes, les Cryptogames vasculaires et les Gymnospermes sont autotrophes, comme la grande majorité des Angiospermes. Chez ces dernières, quelques espèces ont perdu cette propriété et dépendent alors d’autres êtres vivants pour leur ravitaillement en carbone et en azote : des plantes comme le gui (hémiparasite) prélèvent sur leur hôte azote, eau et divers sels minéraux ; leur chlorophylle leur assure un ravitaillement indépendant en carbone. D’autres, les parasites proprements dits telles la Cuscute, l’Orobanche ou la curieuse Rafflesia exotique, sont entièrement dépendants de la plante hôte ; ce sont des hétérotrophes ; leurs feuilles ont bien souvent disparu ou du moins sont décolorées, et leurs tiges sont souvent profondément transformées. Enfin, quelques Angiospermes sont exceptionnellement saprophytes (Monotrope, Sucepin), c’est-à-dire qu’elles tirent leurs éléments nutritifs organiques de déchets, souvent par l’intermédiaire de Champignons.