tige (suite)

Structure primaire

Dicotylédones

Les tiges d’un an des Dicotylédones présentent en coupe transversale, de l’extérieur vers l’intérieur : un épiderme, dont la paroi externe des cellules est plus ou moins cutinisée (on y distingue parfois des poils et des stomates) ; une écorce, formée de cellules parenchymateuses avec le plus souvent des chloroplastes donnant à ces organes jeunes la teinte verte ; vers le centre, les faisceaux libéro-ligneux (criblo-vasculaires) conducteurs, formés de phloème primaire (tubes criblés — sève élaborée) adossé extérieurement au xylème primaire (conduisant la sève brûle) ; tout à fait au centre, enfin, la moelle, formée de cellules parenchymateuses. Souvent, les faisceaux libéro-ligneux sont entourés d’un anneau plus ou moins continu de sclérenchyme, tissu de soutien lignifié ; un autre, le collenchyme, cellulosique, se trouve parfois dans l’écorce et est responsable des « angles » des tiges côtelées (tiges carrées des Labiées).

Ces faisceaux ont une structure « superposée », c’est-à-dire que le xylème, de forme triangulaire, à l’intérieur et le phloème à l’extérieur sont contigus et réunis par un tissu méristématique formé de cellules aplaties disposées en files régulières qui donnera les structures secondaires. Les éléments de ces deux tissus ne sont pas tous identiques : en effet, on a dans le xylème primaire un pôle ligneux, correspondant aux premiers vaisseaux apparus et composé de trachéides annelées et spiralées : c’est le protoxylème, placé vers le centre de la tige. Ensuite se développe le métaxylème primaire, formé de vaisseaux réticulés et ponctués ; en fin de croissance de ce dernier, les éléments du protoxylème sont souvent en partie détruits, écrasés et étirés. Le phloème, en position externe du xylème, est composé de protophloème et de métaphloème, le plus ancien est rapidement écrasé ; le métaphloème est constitué de tubes criblés qui au fur et à mesure de la croissance deviennent plus nombreux et de diamètre de plus en plus important.

Monocotylédones

Chez les Monocotylédones, on trouve au-dessous de l’épiderme un parenchyme banal, où l’on ne distingue ni écorce ni moelle, beaucoup de faisceaux criblo-vasculaires ; mais souvent le métaxylème entoure plus ou moins complètement (formation en V) le phloème (chez le Muguet, les branches du xylème se rejoignent complètement et enserrent le phloème). La différence fondamentale est la répartition de ces faisceaux, qui au lieu d’être placés sur un seul anneau (Dicotylédones) sont disposés en nombreux cercles concentriques, les faisceaux les plus gros étant à l’intérieur. Dans certains cas, le protoxylème se résorbe vite et il reste à sa place une grande lacune.

Croissance en diamètre

Dicotylédones et Gymnospermes

La croissance en épaisseur, chez les Gymnospermes et les Angiospermes* dicotylédones, se fait grâce au fonctionnement de deux assises cambiales qui se divisent tangentiellement sur leurs laces externe et interne en donnant des cellules différenciées qui forment des tissus spécialisés.

La plus externe, la zone génératrice subéro-phellodermique, apparaît dans le parenchyme de l’écorce (dédifférenciation) ; elle produit vers l’intérieur des cellules de parenchyme et parfois un tissu de soutien cellulosique, le collenchyme ; sur sa face externe, elle donne du liège, ou suber, dont les cellules sont mortes et disposées en files radiales. C’est l’assise génératrice libéro-ligneuse qui est à l’origine des tissus secondaires les plus importants. Cette assise, d’abord localisée au niveau des faisceaux primaires, se complète par une formation interfasciculaire (dédifférenciation), et le cambium devient alors continu ; il se forme des couches concentriques de xylème secondaire vers l’intérieur et de phloème secondaire à l’extérieur. On reconnaît tissus de printemps et d’automne : les premiers à bois clair, à grande lumière et avec peu de fibres, les seconds à bois foncé, à vaisseaux à petite lumière et accompagnés de nombreuses fibres ; c’est le bois hétéroxylé des Angiospermes ; on arrive ainsi, en distinguant les différents « cernes », à évaluer l’âge de certains troncs ; toute une science, la dendrochronologie, est fondée sur l’examen de ces structures.

Chez les Gymnospermes, on retrouve sensiblement la même architecture, mais les trachéides ne sont pas accompagnées de fibres (bois homoxylé). En coupe longitudinale, on voit, principalement sur les parois latérales, de nombreuses ponctuations aréolées qui font communiquer latéralement ces vaisseaux entre eux. Une ponctuation aréolée est constituée par un décollement circulaire des parois cellulosiques de la membrane pectique, cette partie soulevée étant en son centre percée d’un pore. Les décollements se font au même emplacement de part et d’autre de la membrane pectique, qui a au centre de la ponctuation (en correspondance avec le petit pore) un léger épaississement (torus) ; ce type d’ornementation est caractéristique des Gymnospermes.

Monocotylédones

Chez les Monocotylédones, les tissus secondaires sont le plus souvent absents, sauf chez quelques rares espèces. Dans un tronc de Palmier adulte, par exemple, il n’y a que des faisceaux libéro-ligneux analogues à ceux qui existent dès le début du développement du sujet, en nombre cependant beaucoup plus élevé, et l’on ne constate pas d’épaississement après la croissance des premiers entre-nœuds qui suivent la germination ; cette partie enterrée est d’ailleurs difficile à retrouver sur les plantes âgées. Chez les espèces qui présentent des formations secondaires, on distingue deux types principaux. Les Liliacées et Dioscoréacées possèdent un cambium entre xylème et phloème, origine de quelques éléments conducteurs secondaires. Au contraire, Dracæna, Yucca... ont dans leur parenchyme une assise génératrice continue qui élabore sur ses deux faces un parenchyme secondaire, avec dans la partie interne de nombreux faisceaux libéro-ligneux ; cet épaississement peut être considérable, et certains troncs de Dragonnier atteignent plus de 3 m de diamètre.