Présents dans tous les continents, y compris l’Antarctique, les Tardigrades ne jouent qu’un rôle modeste dans les équilibres naturels, tant à cause de leur exiguïté (leur longueur dépasse rarement 1 mm) que du faible nombre d’espèces — environ 300 — qu’ils réunissent (principaux genres : Macrobiotus, Echiniscus). Leur intérêt réside, d’une part, dans leur extraordinaire capacité de résistance à la déshydratation (anhydrobiose) et, d’autre part, dans leur structure ; avec les Onychophores et les Pentastomides, les Tardigrades sont réunis dans l’ensemble quelque peu artificiel des Pararthropodes, où coexistent des caractères d’Annélides et d’Arthropodes.

Des êtres minuscules à caractères primitifs

Légèrement allongé, avec un dos bombé et un ventre plat, le corps ne montre pas de segmentation vraie ; le tégument, souple et chitinoïde, laisse voir les organes internes. Les quatre paires de pattes ne sont que de courts moignons d’une seule pièce, terminés par des griffes, parfois par des cuillerons ; la dernière paire, dirigée vers l’arrière, semble freiner la marche, dont la lenteur caractéristique justifie le nom du groupe.

Chez les Eutardigrades (Macrobiotus, Milnesium), la tête ne possède aucun appendice, et la cuticule est partout fine, tandis que les Hétérotardigrades (Echiniscus) ont des cirres buccaux et une cuirasse formée de plaques rougeâtres sculptées.

De la bouche, qui agit comme une ventouse, peuvent faire saillie deux stylets, qui déchirent la paroi des végétaux, dont se nourrissent habituellement les Tardigrades ; certains Tardigrades s’attaquent à des animalcules (Rotifères, Vers), dont ils perforent les téguments ; le genre Milnesium est Carnivore, et Tetrakenton vit en parasite sur les tentacules d’une Synapte. Les sucs nutritifs sont aspirés par un bulbe pharyngien, puis digérés dans un volumineux intestin.

Les échanges respiratoires s’effectuent à travers la cuticule. Il n’y a pas d’appareil circulatoire ; les mouvements du corps brassent le liquide cœlomique qui emplit la cavité générale.

Les sexes sont séparés, et l’appareil génital, très simple, ne comporte qu’une gonade ; la fécondation interne précède largement la ponte, qui s’effectue dans le milieu extérieur, sauf dans certains genres qui laissent leurs œufs, en muant, dans l’ancienne cuticule.

La nature du tégument ainsi que la croissance par mues manifestent les affinités du groupe avec les Arthropodes ; il en est de même de l’absence de cils vibratiles et de la disposition du système nerveux ; mais l’absence de métamérie externe et l’existence d’appendices dépourvus d’articles l’écartent de cet embranchement. Par contre, la présence de muscles lisses, les pattes comparables aux mamelons des Onychophores, rappelant eux-mêmes les parapodes des Polychètes, et les taches oculaires placées sur le cerveau représentent autant de caractères annélidiens. Pas plus que des autres Pararthropodes, on ne peut faire des Tardigrades les ancêtres des Arthropodes ; mais leur phylum, composé de formes synthétiques, a dû s’isoler très tôt d’une souche annélidienne, et son existence appuie l’hypothèse d’une origine identique à celle de l’embranchement des Arthropodes.

Résistance à la sécheresse et à l’anoxie

On connaît des Tardigrades vivant dans le sable des plages ou sur les Algues littorales ; d’autres Tardigrades se rencontrent dans les eaux douces. Mais les plus curieux sont ceux qui élisent domicile dans les Mousses et les Lichens des toits, des rochers, des troncs d’arbre et qui se trouvent ainsi soumis à d’importantes variations d’humidité. La déshydratation progressive du milieu immobilise l’animal, qui se contracte en prenant la forme d’un tonnelet fixé au substrat. Dans cet état, il résiste à des conditions extrêmes : séjour de plusieurs heures dans l’hélium liquide (– 272 °C), refroidissement à – 190 °C pendant cinq heures, suivi d’un réchauffement à + 151 °C pendant quelques minutes. Dans les conditions naturelles, l’état de vie ralentie peut persister plusieurs années. Dès le retour de l’humidité et d’autant plus vite que l’anhydrobiose a été brève, l’animal se réhydrate et reprend son activité (reviviscence). Il peut subir des alternances de vie active et de vie latente, et étaler ainsi son existence sur des durées atteignant soixante ans. Les embryons sont déjà capables de réagir comme les adultes.

Une privation d’oxygène provoque un mécanisme différent : en état asphyxique, les Tardigrades s’immobilisent, se gonflent d’eau et deviennent transparents. Par ailleurs, certaines formes aquatiques peuvent s’enkyster selon un rythme saisonnier ; l’animal se rétracte alors à l’intérieur de sa cuticule.

M. D.

 L. Cuénot, Tardigrades (Lechevalier, 1932). / R. M. May, la Vie des Tardigrades (Gallimard, 1948).