À l’origine, toutes les vertèbres portent des côtes, mais, dans les zones cervicale et lombaire, les ébauches avortent et restent soudées aux vertèbres. Chaque côte s’articule par deux têtes sur la vertèbre. L’extrémité ventrale est libre ou s’articule sur un sternum, lié par ailleurs à la ceinture pectorale par l’intermédiaire du coracoïde. Le sternum n’existe que chez les Tétrapodes ; chez les Oiseaux Carinates, il comporte une lame impaire, le bréchet, servant à l’insertion des muscles du vol.

Crâne

• Le neurocrâne comporte un squelette enchondral profond — ou chondrocrâne —, que double, chez tous les Vertébrés autres que les Chondrichthyens, un ostéocrâne dermique complexe. Le chondrocrâne comporte chez les Poissons cartilagineux quatre régions successives : la région ethmoïdienne, autour des organes olfactifs ; la région orbitotemporale, entre les globes oculaires ; la région otique, autour des capsules auditives ; la région occipitale. On distingue les trois premières régions (ou paléocrâne), présentes chez tous les Vertébrés, de la région occipitale (ou néocrâne), formée par incorporation au paléocrâne d’un nombre variable — de 1 à 9 — de vertèbres postcéphaliques. Les Cyclostomes n’ont pas de néocrâne ; il y a trois arcs occipitaux chez les Sélaciens, neuf chez l’Esturgeon, un chez les Urodèles, cinq chez les Amniotes. L’ossification enchondrale de ce chondrocrâne est toujours partielle. Elle fournit le sphénethmoïde dans la région antérieure, le basisphénoïde — qui supporte l’hypophyse — dans la région orbitotemporale, les os otiques autour de l’oreille interne et les os occipitaux, qui comportent toujours un (Poissons, Reptiles, Oiseaux) ou deux condyles occipitaux (Amphibiens, Mammifères), assurant l’articulation du crâne sur la première vertèbre.

• Le toit dermique, très complexe, recouvre ce neurocrâne enchondral et fournit les os superficiels : nasal, frontal, pariétal... L’allégement de ce toit dermique conduit à des fenestrations, dont les plus classiques concernent les fosses temporales des Amniotes. Par rapport au toit dermique complet des Tortues* (type anapside), le type diapside montre deux fosses temporales (supérieure et inférieure) situées en arrière de l’orbite et séparées l’une de l’autre et de l’orbite par des barres osseuses. La disparition de l’une ou l’autre de ces barres conduit aux divers types de fenestrations présents chez les Amniotes. Chez les Mammifères, par exemple (type synapside), seule la fosse temporale inférieure subsiste, mais la barre orbitaire, qui l’isole de l’orbite, peut subsister (Primates) ou disparaître (Carnivores), tandis que la barre zygomatique, qui la borde ventralement, subsiste également (cas général) ou disparaît (Édentés, Insectivores).

• Le splanchnocrâne, ou squelette viscéral, est formé chez les Chondrichthyens de cinq paires d’arcs branchiaux postérieurs précédés de l’arc hyoïde et de l’arc mandibulaire. Chaque arc branchial est postérieur à une fente branchiale normale, tandis que l’arc hyoïde est postérieur à l’évent, ou spiracle. La partie dorsale de l’hyoïde, ou hyomandibulaire, s’articule sur la capsule otique dorsalement et soutient l’arc mandibulaire ventralement. Chez les Poissons osseux, il fournit également le point d’appui de l’appareil operculaire, ensemble d’ossifications dermiques recouvrant les fentes branchiales pour ne laisser subsister que l’ouïe postérieure. Cet ensemble hyobranchial subit des transformations intenses quand on passe des Poissons aux Tétrapodes ou au cours de la métamorphose des Amphibiens. L’hyomandibulaire, incorporé dans la portion endodermique du spiracle qui se transforme en oreille moyenne, devient la columelle, qui transmet à la fenêtre ovale les vibrations du tympan ; le reste de l’arc hyoïde et le premier arc branchial fournissent le squelette de la langue (ancienne musculature hypobranchiale), tandis que les arcs branchiaux postérieurs deviennent le squelette du larynx et les anneaux cartilagineux de la trachée.

Chez les Poissons cartilagineux, l’arc mandibulaire est formé d’une barre dorsale, baptisée palato-ptérygo-carré, et d’une barre ventrale articulée sur elle, le cartilage de Meckel. Chez les autres Vertébrés, la barre dorsale s’ossifie en trois ensembles : palatin, ptérygoïdes et os carré, tandis que seule la portion postérieure du cartilage de Meckel s’ossifie en articulaire. Il s’ajoute à cet ensemble plusieurs os dermiques, en particulier un prémaxillaire et un maxillaire porteurs de dents à la mâchoire supérieure, et un dentaire à la mâchoire inférieure. Quand on passe des Reptiles aux Mammifères, on constate que l’articulation mandibulaire ne se fait plus entre articulaire et carré, mais entre dentaire et squamosal (os du toit dermique). Les deux os enchondraux reptiliens n’ont pas disparu pour autant ; ils ont rejoint la columelle de l’oreille moyenne des Reptiles et des Oiseaux, et forment avec elle les trois osselets de l’oreille moyenne des Mammifères : le marteau (articulaire), l’enclume (carré) et l’étrier (columelle). Ce passage d’une fonction de prise de nourriture — articulation mandibulaire — à celle de transmission mécanique des vibrations sonores est un des exemples les plus frappants du principe d’homologie.

R. B.

➙ Cartilage / Conjonctif (tissu) / Crâne / Membres / Os / Tégument / Tête / Vertèbre.

 C. Devillers, « Squelette », dans Précis de zoologie (Masson, 1965). / E. J. W. Barrington, Invertebrate Structure and Function (Boston et Londres, 1967). / J. D. Currey, Animal Skeletons (Londres, 1970).