régulation (suite)
L’ensemble des processus chimiques impliqués dans les fonctions vitales est, pour le corps, une source de chaleur, chaleur qui tend à se dissiper dans le milieu extérieur. Pour que la température du corps reste constante, il faut qu’à chaque instant la quantité de chaleur produite soit égale à la quantité de chaleur dissipée. Pour une température ambiante suffisamment élevée, l’organisme recevra de la chaleur au lieu d’en perdre ; dans ces conditions, il n’y a plus aucune possibilité d’équilibre, et une hyperthermie incontrôlable s’instaure.
• Dissipation de la chaleur corporelle. Les échanges de chaleur s’effectuent par convection et radiation ; leur intensité dépend de la différence de température entre le corps et le milieu ambiant ainsi que de la résistance (insulation) des tissus à ces échanges. L’insulation dépend de la nature et de l’épaisseur des tissus séparant le sang de la surface de la peau ; elle est augmentée par la présence d’une couche de graisse ou d’une couche protectrice : vêtements, fourrure, plumage. Elle peut être modifiée par des variations de l’irrigation cutanée (vaso-constriction ou vaso-dilatation). En première approximation, la chaleur dissipée (Hd) obéit à la loi suivante : 
avec I = insulation, Ti = température interne, Ta = température ambiante.
Une autre source de déperdition de chaleur, de faible intensité, est l’évaporation de l’eau qui se produit au travers de la peau ou par l’intermédiaire de la ventilation. Lorsque la température ambiante est élevée apparaît la sueur, qui se répand sur la peau, son évaporation entraînant un net refroidissement ; ce mode de dissipation de chaleur, particulièrement développé chez l’Homme, n’est efficace qu’en atmosphère suffisamment sèche. À la limite, en atmosphère saturée d’eau, la sudation aura pour conséquence de provoquer un déséquilibre hydrique sans apporter le moindre confort thermique.
• Production de chaleur (thermogenèse). On distingue deux types de thermogenèse : la thermogenèse chimique et la thermogenèse physique.
1. Thermogenèse chimique. En l’absence de toute régulation thermique, le métabolisme produit une certaine quantité de chaleur. Ce « métabolisme de base » (production minimale de chaleur) est déterminé en mesurant la quantité d’oxygène consommée (1 litre de O2 = 4,8 kcal) dans les conditions expérimentales suivantes : la température ambiante est telle qu’aucun mécanisme de régulation n’intervient (de 29 à 31 °C chez l’Homme, zone de neutralité ou de confort thermique) ; le sujet est au repos absolu et en dehors d’une période digestive. L’augmentation de la production de chaleur à partir du niveau de base ainsi défini est appelée « thermogenèse chimique ».
2. Thermogenèse physique. Elle consiste en une activité musculaire particulière qui se traduit par une production de chaleur au lieu d’un travail mécanique : c’est le « frisson thermique ».
• Modalités de la thermorégulation. Dans la mesure où le métabolisme de base ne peut être abaissé, la thermogenèse ne peut jouer un rôle que dans la lutte contre le froid. Les seules possibilités de l’organisme pour se défendre contre une température ambiante excessive sont une modulation de l’insulation et l’intervention de l’évaporation de l’eau.
1. Les systèmes de mesure. L’organisme possède des récepteurs sensoriels, sensibles aux variations de la température, localisés dans la peau (mesure de la température cutanée : Tc) et dans l’hypothalamus (mesure de la température interne : Ti).
2. Système intégrateur. Les centres de la thermorégulation localisés dans l’hypothalamus recueillent les informations fournies par les récepteurs sensoriels et en fonction de ces informations déclenchent éventuellement l’intervention des systèmes de contrôle.
3. Stimulation de la thermogenèse. Le frisson thermique est déclenché par voie nerveuse ; la thermogenèse chimique est déclenchée par voie humorale. La thyroxine (hormone thyroïdienne) favorise les oxydations (production de chaleur) au détriment de la mise en réserve de l’énergie chimique sous forme de liaisons phosphates dites « riches en énergie » (adénosine triphosphate) ; les catécholamines (médullosurrénales) interviennent au niveau de l’utilisation des graisses.
4. Modifications de l’insulation et de l’évaporation insensible. La peau possède un système capillaire assez particulier, schématisé sur la figure 5A ; le débit sanguin et la répartition du sang dans l’épaisseur de la peau peuvent varier en fonction de la mise en jeu ou de l’interruption d’anastomoses artério-veineuses. Une vaso-dilatation des vaisseaux superficiels (fig. 5 B) entraîne un afflux de sang au voisinage de la surface cutanée qui favorise la diffusion de chaleur et l’évaporation de l’eau. Une vaso-constriction (fig. 5 C) accroît l’épaisseur des tissus entre le sang et la surface cutanée, ce qui réduit la perte de chaleur en augmentant l’insulation ; de plus, une fraction de la chaleur transportée par le sang artériel est récupérée par un mécanisme d’échange par contre-courant dans le sang veineux. La vasoconstriction est provoquée par stimulation nerveuse (fibre sympathique) ; la vaso-dilatation est provoquée par le blocage du tonus sympathique et par l’intermédiaire de la bradykinine, substance dont la production est sous dépendance des glandes sudoripares.
5. Déclenchement de la sudation. L’activité des glandes sudoripares est contrôlée par les fibres nerveuses sudomotrices (fibres sympathiques).
En résumé, la lutte contre le froid s’effectue par augmentation de la thermogenèse chimique et de la thermogenèse physique, par augmentation de l’insulation tissulaire (vaso-constriction cutanée). La lutte contre le chaud met en œuvre les glandes sudoripares (sudation) et une augmentation de la circulation sanguine cutanée (vaso-dilatation). La figure 6 constitue une tentative de synthèse de l’ensemble des données présentées ci-dessus.
