Ils portent des noms de genres de frondes stériles dont les principaux sont les suivants : Pecapteris, Cladophlebis, Sphenopteris, Neuropteris, Callipteris, Mariopteris, Tænopteris, Gigantopteris, Gangamopteris, Glossopteris, etc.
On a vu plus haut que le genre Pecopteris du Carbonifère et Permien, défini par des pinnules à marges parallèles et attachées au rachis par toute leur base, semble bien appartenir presque exclusivement aux Filicophytes et plus spécialement à l’ordre des Marattiales.
L’appareil sporifère a une morphologie variable.
Le genre Cladophlebis, d’âge mésozoïque, a une morphologie qui rappelle de très près celle des frondes de Pecopteris, mais on le rapproche plutôt des Osmondacées. Le genre Sphenopteris, également carbonifère et permien, est mixte. La découverte des organes reproducteurs a permis de classer ce genre en partie dans les Filicophytes et dans les Ptéridospermaphytes.
Les autres genres semblent rire plutôt des Ptéridospermaphytes, mais le classement des diverses espèces ne peut être fait qu’en découvrant la connexion qui unit la fronde et l’appareil reproducteur, sporange s’il s’agit d’une Filicophyte ou ovule s’il s’agit d’une Ptéridospermaphyte.
E. B.
➙ Fougères.
P. Ozenda, les Ptéridophytes actuelles et fossiles (C. D. U., 1962). / M. L. Tardieu-Blot, les Ptéridophytes de l’Afrique intertropicale française (I. F. A. N., Dakar, 1965).
Ptérobranches
Classe d’Invertébrés marins qui appartient à l’embranchement des Stomocordés et qui est constituée par des animaux de petite taille vivant en colonie et ayant un tube digestif recourbé en U. Les Ptérobranches sont divisés en deux ordres : les Céphalodiscides avec le genre Cephalodiscus ; les Rhabdopleurides avec le genre Rhabdopleura et le genre Atubaria (ce dernier, par exception, solitaire et libre).
Un type : Rhabdopleura
Fixés sur les Bryozoaires et les Coralliaires, les Rhabdopleura, que l’on peut rencontrer sur les côtes de Bretagne, ont l’aspect de filaments noirâtres de plusieurs centimètres de long, ramifiés. Chaque animal, ou Zoïde, mesure environ 1 mm de long et 150 μ de large ; il est logé dans un tube, ou zoécie, l’ensemble des zoécies étant formé à partir d’un tube rampant ramifié, ou stolon. L’ensemble constitue donc une petite colonie. La paroi du tube est formée de segments semi-circulaires emboîtés les uns dans les autres. Une analyse chimique du tube de Cephalodiscus et Rhabdopleura a montré l’absence totale de chitine et de cellulose ; par contre, l’hydrolyse libère de nombreux acides aminés représentant 19 p. 100 du poids sec et avec prédominance du glycocolle. Ces résultats sont très importants, car ils confirment la parenté avec les Graptolites* (organismes fossiles de l’ère primaire), déjà établie d’après l’étude morphologique des animaux. À l’intérieur des tubes court un stolon noir, sur lequel chaque zoïde s’attache par un pédoncule.
Le Rhabdopleura adulte montre un corps divisé en trois parties. Le protosome constitue le disque préoral ; le mésosome porte sur sa face dorsale deux tentacules constitués chacun par un bras portant des ramifications pennées ; le métasome se prolonge par le pédoncule. Chaque segment a son cœlome propre, celui du protosome étant impair et ceux du mésosome et du métasome pairs comme chez les Pogonophores. Un diverticule dorsal situé en avant de la bouche et pénétrant dans le disque préoral représente la stomocorde ; cette formation est analogue, par ses cellules vacuolisées, à la corde des Cordés. Une particularité remarquable est la forme du tube digestif, recourbé en U. Ce caractère, joint à l’existence d’un lophophore, a parfois justifié le rapprochement des Ptérobranches avec les Phoronidiens et les Bryozoaires. Mais trop de caractères séparent ces groupes, et il ne peut s’agir que d’une convergence, liée peut-être au mode de vie, fixé et microphage.
Le système nerveux est de type epithélioneurien : il comprend un ganglion rudimentaire et superficiel situé sous l’épithélium à la base du lophophore, d’où partent quelques nerfs. Les sexes sont séparés. Des expansions du stolon permettent à la colonie de s’accroître ; elles forment également, dans les vieilles zoécies, des bourgeons qui remplaceront des zoïdes morts.
Les Cephalodiscus
Ces derniers vivent aussi en colonies dans des tubes ramifiés et garnis de piquants, dont le diamètre est de 5 mm environ. Mais, dans la colonie, chaque individu est indépendant de son voisin. Le protosome porte douze bras tentaculifères. Il existe une stomocorde comme chez Rhabdopleura, mais aussi deux fentes branchiales qui font communiquer l’œsophage avec l’extérieur. La reproduction se fait soit par bourgeonnement à partir du pédoncule terminant le corps, soit par voie sexuée.
Ce que l’on sait du développement montre que la larve ressemble beaucoup à celle des Balanoglosses. Les Cephalodiscus sont surtout répandus dans les mers de l’hémisphère Sud, à des profondeurs variant de 100 à 500 m.
Affinités des Ptérobranches
Les Ptérobranches forment avec les Entéropneustes et les Graptolites l’embranchement des Stomocordés. Ce sont des animaux qui se situent très haut dans l’évolution des Invertébrés, puisque certains de leurs caractères les rapprochent des Cordés, en particulier la position dorsale du système nerveux et le pharynx percé de fentes branchiales, au moins chez Cephalodiscus.
Les Ptérobranches sont des animaux très anciens, connus à l’état fossiles dès l’Ordovicien. Ils se nourrissent aux dépens du plancton et de débris divers véhiculés par un courant d’eau entretenu par les cils des tentacules. De nos jours, les Ptérobranches se rencontrent surtout entre 100 et 600 m de profondeur. Une espèce, Rhabdopleura Normanni, est associée au large de la Norvège à des coraux non constructeurs tels que Amphihelia et Lophelia, et elle fait partie de la biocénose des fonds rocheux. C’est une espèce eurybathe (elle vit entre 500 et 600 m), eurytherme (elle supporte de 5 à 12 °C) et euryhaline (de 33 à 35 p. 100 de salinité). Les Cephalodiscus sont plutôt des sténothermes froids des mers antarctiques.
