Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
A

Amphioxus (suite)

On peut, en observant l’Amphioxus par transparence, voir son organisation interne. Le trait le plus frappant est l’existence de bandes musculaires, ou myotomes, disposées métamériquement d’un bout à l’autre du corps, et ayant la forme de chevrons avec la pointe dirigée vers l’avant. En position dorsale, la corde est une sorte de baguette élastique à consistance cartilagineuse, annonçant le squelette des formes plus évoluées. Le système nerveux, situé immédiatement en dessus, est un tube creux à parois épaisses. En avant, il ne présente pas de cerveau, mais un simple élargissement de la cavité, qui constitue la vésicule cérébrale. Les organes des sens sont rudimentaires. Une tache pigmentaire a peut-être un rôle visuel.

L’appareil digestif s’ouvre par la bouche, qui est entourée de tentacules ou cirres buccaux. La bouche donne accès à une cavité fermée partiellement en arrière par un vélum, qui la sépare du pharynx. Celui-ci est un tube rigide, percé de nombreuses fentes branchiales, au nombre de 180 paires environ, qui le font communiquer avec la cavité péribranchiale. Dans son plan médian, le pharynx est occupé par deux gouttières pourvues de cellules ciliées ; l’une, dorsale, est la gouttière épipharyngienne ; l’autre, ventrale, est l’endostyle. Au pharynx fait suite l’œsophage, qui envoie vers l’avant et à droite un diverticule, ou cæcum. L’appareil digestif se termine par l’intestin. Comme chez les autres Procordés, l’alimentation est de type microphage. Un courant d’eau créé par les cils qui tapissent la paroi du pharynx apporte les aliments : Diatomées, Protozoaires, débris végétaux. Alors que l’eau quitte le pharynx par les fentes branchiales pour gagner la cavité péripharyngienne, d’où elle sort par l’atriopore, les aliments sont englués par un mucus qui est sécrété par les cellules de l’endostyle, et ils sont poussés dans la gouttière épipharyngienne. Ils forment là une sorte de boudin, qui passe dans l’œsophage, puis dans l’intestin, où a lieu la digestion.

Au cours du développement embryonnaire, la cavité cœlomique est compartimentée en divers éléments, dont les plus importants sont situés de chaque côté de la partie dorsale du pharynx. Il existe aussi ventralement, et de chaque côté du corps, un cœlome génital, dans lequel se trouvent logées les glandes génitales métamérisées, au nombre de 26 paires. Les sexes sont séparés, mais les mâles et les femelles sont semblables extérieurement. Lors de l’émission des gamètes, les glandes génitales font saillie dans la cavité péribranchiale, et, par rupture des parois, les gamètes sont rejetés à l’extérieur. La fécondation a lieu dans l’eau de mer. L’œuf donne une larve, qui passe par les stades de blastula puis de gastrula, avant d’aboutir à des stades qui rappellent ceux des Vertébrés, en particulier par le destin du mésoderme, formé de vésicules, dont chacune fournit une partie du cœlome et un segment musculaire. L’appareil circulatoire est clos. Il n’y a pas de cœur bien délimité, et le sang ne renferme pas de cellules sanguines.

Depuis Kovalevski (1867) et Willey (1894), l’Amphioxus a été très étudié, car on a cru voir en lui un ancêtre direct des Vertébrés, et on a recherché toutes les homologies possibles entres ces deux groupes. Mais les caractères communs que l’on peut déceler, tels que corde, système nerveux dorsal, myotomes, permettent seulement de rattacher l’Amphioxus à l’ensemble des Cordés. Dans le détail les homologies sont à peu près impossibles. Ainsi il manque à l’Amphioxus les glandes endocrines des Vertébrés.

D’autres auteurs considèrent l’Amphioxus comme un Vertébré primitif ayant subi des modifications régressives par suite de son mode de vie. Mais il est plus vraisemblable que l’Amphioxus représente un rameau parallèle à celui des Vertébrés, ayant simplement avec ceux-ci un tronc ancestral commun.

Aleksandr Onoufrievitch Kovalevski

Embryologiste russe (Dvinsk [auj. Daougavpils], Russie, 1840 - Saint-Pétersbourg 1901). Frère du paléontologiste Vladimir Onoufrievitch Kovalevski (1842-1883), il fait des études zoologiques à Saint-Pétersbourg, Heidelberg et Tübingen, et enseigne aux universités de Kazan (1868), de Kiev (1870) et d’Odessa (1874 à 1890) ; il obtient la direction de la station zoologique de Sébastopol, ce qui facilite ses recherches ; en effet, pour récolter son matériel, il fait des séjours sur les côtes de Sardaigne, à Marseille et à Villefranche-sur-Mer. Ses travaux embryologiques intéressent différents groupes d’Invertébrés ; ils éclairent de nouveaux rapports entre eux et les Vertébrés. Le savant montre que, malgré leur structure, les Tuniciers sont des Cordés (1868-1871) ; le développement des Ascidies rappelle celui des Céphalocordés (Amphioxus) ; la classe des Appendiculaires (Tuniciers) renferme une famille et un genre qui lui sont dédiés. Le savant décrit une pharyngotrémie chez les Entéropneustes (Balanoglosse) ; une double rangée d’orifices branchiaux sur le pharynx permettent à celui-ci de jouer un rôle respiratoire, d’où le nom d’Entéropneustes. Chez la Bonellie, un Échiurien, Kovalevski montre que les prétendus parasites, identifiés comme tels par Lacaze-Duthiers, sont en réalité les mâles de cet animal, dont la détermination du sexe dépend des conditions du développement. Il est un des fondateurs des Annales du musée d’histoire naturelle de Marseille.

A. T.

R. D.

Amphipodes

Groupe de Crustacés supérieurs, comprenant des formes marines et d’eau douce, de taille généralement inférieure à 2 cm, et dont le corps arqué est comprimé latéralement, du moins chez les formes typiques comme le Gammare et le Talitre. Les Amphipodes constituent un ordre voisin de celui des Isopodes.


Le Gammare (Gammarus pulex), ou Crevette d’eau douce, fréquente les eaux calmes et aérées, où il nage avec agilité, sur le côté ; on rencontre souvent des couples, le mâle, un peu plus grand, tenant la femelle entre ses pinces.