amphibiose (suite)

Des Poissons font des incursions à terre à la recherche de nourriture : Clarias sort de l’eau la nuit dans les champs pour y manger du mil ; le Périophthalme, qui progresse en béquillant sur la vase de la mangrove au moyen de ses nageoires pectorales, peut pendant des heures chasser des proies dans des flaques d’eau sans profondeur ; l’Anabas, s’aidant de ses épines anales et préoperculaires pour grimper sur les buissons et les arbres bordant les cours d’eau, peut passer plusieurs jours dans les arbres en s’y nourrissant d’Insectes (on le qualifie de « Perche grimpeuse »).

Citons aussi le cas d’animaux marins, dont certains, fixés, sont à découvert à marée basse et doivent résister à l’émersion pendant de longues heures (Éponges, Actinies, Hydraires, Balanes, Patelles, Moules, Ascidies), alors que d’autres, errants, profitent du retrait de la mer pour courir sur le sable et dans les rochers (divers Crabes, notamment Pachygrapsus et Carcinides) ou pour s’élever dans les rochers au-dessus de la mer (Littorines).

D’autres êtres aquatiques peuvent supporter une longue émersion consécutive au dessèchement du milieu : Mollusques Pulmonés (Paludine, Planorbe, Pisidie), qui résistent au dessèchement estival de leurs mares en s’enfouissant dans la vase ; Poissons Dipneustes, qui, à l’abri dans un cocon de vase, sont capables de résister pendant plusieurs mois à l’assèchement des marécages des régions tropicales.

Par ailleurs, certains animaux aériens ou terrestres font de courtes incursions dans l’eau (soit en plongeant, soit à fleur d’eau), essentiellement à la poursuite de nourriture : d’innombrables Oiseaux marins (Albatros, Cormorans, Pélicans, Foulques, etc.) ; le Cincle, ou Merle d’eau, qui s’immerge entièrement et court sous l’eau, quelle que soit la violence du torrent, à la recherche de proies aquatiques ; quelques Araignées, comme le grand Dolomedes, qui, se tenant constamment au bord de l’eau, peut plonger sous l’eau, soit pour échapper à un agresseur terrestre, soit le plus souvent pour saisir une proie aquatique entrevue.

Enfin, dernier cas très particulier d’amphibiose, celui des animaux aériens qui vivent sous l’eau et qui ne font des incursions hors de ce milieu que pour s’approvisionner en bulles d’air pour leur respiration, tels l’Argyronète, avec sa cloche à plongeur, et certains Coléoptères et Hémiptères.

Amphibiose et respiration

Les divers amphibies résolvent différemment le problème de l’approvisionnement en oxygène. Outre la respiration cutanée, il existe deux types d’organes respiratoires, qui ne sont généralement capables d’absorber l’oxygène que d’un seul milieu, air ou eau. Chez les animaux respirant dans l’eau, ces organes (branchies) saillent généralement à l’extérieur, alors qu’ils sont implantés à l’intérieur chez les animaux respirant de l’air atmosphérique (poumons, trachées).

Une branchie reste fonctionnelle aussi longtemps que sa surface est humide et que l’oxygène est en contact avec sa surface. Chez les amphibies à respiration branchiale comme les Crabes terrestres, qui se tiennent pendant quelque temps hors de l’eau, cette exigence est remplie par un retour régulier dans l’eau et une vie aérienne nocturne, qui évite le dessèchement que produirait la chaleur du jour ; de plus, afin d’éviter que les diverses lames branchiales n’adhèrent l’une à l’autre au contact de l’air, le bord de chacune d’elles est renflé, formant un écart entre elles. Dans le cas des Perches grimpeuses, les chambres branchiales sont munies de lamelles sinueuses, ou organes labyrinthiformes, qui lui permettent de respirer l’air atmosphérique et de passer plusieurs jours hors de l’eau.

Chez les Insectes, on distingue : ceux qui ont des « branchies à sang », comme beaucoup de larves de Trichoptères et de Névroptères, et ceux dont les branchies présentent un réseau très dense de trachées, « branchies trachéales », dans lesquelles l’oxygène dissous traverse les parois des branchies avant d’être transmis aux trachées remplies d’air, qui le conduisent vers les endroits où il est nécessaire.

Parmi les amphibies qui respirent de l’air (poumons ou trachées), il faut distinguer ceux qui sont capables de prélever l’oxygène dans l’air et ceux qui, de plus, sont en mesure de le prélever dans l’eau à l’aide de branchies. Parmi les premiers, citons le Crabe des Cocotiers, qui, à terre, respire constamment de l’air atmosphérique, et les animaux de mœurs plus aquatiques qu’aériennes, qui prélèvent de l’air à la surface à chaque inspiration : tous les Pinnipèdes, les Chéloniens aquatiques, quelques Amphibiens comme la Grenouille verte, beaucoup d’Hémiptères et de Coléoptères, les larves de Moustiques.

En outre, beaucoup d’Insectes amphibies remplissent d’air une cavité en surface (Dytiscides), dite « cavité sous-élytrale », qui fonctionne comme accumulateur d’air lors de la vie aquatique et comme protection contre l’évaporation lors de la vie terrestre, car tous les stigmates sauf un y débouchent.

Chez d’autres Arthropodes, l’air forme une couche à la face inférieure de l’animal, entre des soies courtes et denses (Hydrophiles, Punaises d’eau, Argyronètes). Il existe alors une possibilité d’échanges gazeux entre la bulle d’air fixée sur l’animal et l’eau ambiante. Ce genre de respiration par « branchie physique » et système ouvert de trachées peut avoir des effets de longue durée. La « cloche à plongeur » de l’Argyronète, tissée sous l’eau, fonctionne de la même manière, car l’Araignée la remplit d’air provenant de la surface.

Les amphibies qui possèdent deux systèmes respiratoires différents (aérien et aquatique) ont des poumons plus ou moins développés en plus de leurs branchies. Les vaisseaux respiratoires capillaires qui se développent dans la paroi externe de la cavité branchiale (cas du Crabe terrestre Cénobite) ont un effet de ce type. Chez les Poissons Dipneustes, il existe en général à côté des branchies deux poumons, qui s’ouvrent dans l’œsophage. Chez des Crustacés Isopodes (Ligie), on trouve, en plus des branchies, de véritables organes à respiration aérienne accessoire (pseudotrachées).

R. H.