chlorophylle (suite)

Origine des chloroplastes

L’origine des chloroplastes a été longtemps discutée. Les plastes jeunes ont une analogie de structure avec les chondriosomes ; aussi, deux thèses s’affrontent-elles : l’une admettant que ces organites ont même origine, l’autre soutenant l’existence de deux lignées parallèles.

Dans les cellules jeunes, au niveau du méristème, on reconnaît des chondriosomes et des organites légèrement plus gros, formés de membranes doubles dont la paroi interne envoie quelques crêtes vers l’intérieur : on les nomme proplastes, car ils sont à l’origine des plastes de la cellule. Diverses propriétés chimiques opposent leur stroma à la substance fondamentale des mitochondries. Si les plantes sont exposées à la lumière, ces crêtes se différencient en lamelles qui, par endroits, s’épaississent par adjonction de nombreux petits saccules aplatis ; ces derniers constituent les granums. Par contre, quand les plantes sont maintenues à l’obscurité, de nombreuses vésicules se forment, puis se groupent en un corps prolamellaire qui, plus tard, en cas d’exposition à la lumière, fournira les éléments des lamelles et des granums, qui se mettront en place en quelques heures.

Extraction de la chlorophylle

On peut extraire aisément la chlorophylle à partir des tissus verts des feuilles ou des jeunes tiges : on broie la plante avec du sable pour briser les cellules, et on fait macérer ce broyat dans de l’alcool ou de l’acétone ; très rapidement, le liquide se colore intensément en vert.

Cette solution de chlorophylle porte le nom de chlorophylle brute ; c’est en réalité un mélange de divers pigments contenus dans les cellules, et d’autres procédés permettent de les séparer. Ainsi, on peut ajouter du benzène à la solution précédente, agiter et laisser reposer ; la chlorophylle étant plus soluble dans le benzène que dans l’alcool, on trouvera dans la couche supérieure le benzène coloré en vert (chlorophylle) et dans la couche inférieure l’alcool, qui a gardé les pigments jaunes et orange (pigments caroténoïdes). Une méthode plus précise est fondée sur la chromatographie. On utilise un papier à grain fin et un solvant qui, en montant par capillarité dans le papier, traverse une tache de chlorophylle brute déposée à la base. Les divers pigments qui la constituent migrent différemment entre les fibres, les caroténoïdes allant nettement plus loin que la chlorophylle. L’on observe ainsi deux chlorophylles, a et b, qui laissent des taches vert bleuté et vert-jaune, puis les xanthophylles jaunes, enfin, tout en haut, des carotènes orange.

La chlorophylle a est trois fois plus abondante que la chlorophylle b. Ces deux substances sont elles-mêmes trois fois plus abondantes que les pigments caroténoïdes. On peut extraire, des Diatomées et des Algues brunes, de la chlorophylle c (chlorofucine) ; des Algues rouges, de la chlorophylle d ; de certaines Bactéries, une bactériochlorophylle.

Structure chimique de la chlorophylle

Après leur séparation, ces divers pigments peuvent être repris par l’alcool et étudiés séparément.

La chlorophylle a a pour formule C₅₅H₇₂O₅N₄Mg, et la chlorophylle b C₅₅H₇₀O₆N₄Mg. C’est un noyau tétra-pyrrolique possédant un atome de magnésium au centre et auquel sont adjoints des radicaux latéraux portés par des noyaux pyrrols. Il faut remarquer en particulier une longue queue (phytol), qui donne à la molécule de chlorophylle l’aspect d’un cerf-volant dont la tête est le noyau tétrapyrrolique (1 μ) et la queue le phytol, de 2 μ de long. La tête est hydrophile, et la queue, hydrophobe, se place dans les zones lipidiques des feuillets des granums.

La protochlorophylle, capable de se transformer à la lumière en chlorophylle a, a elle aussi une molécule voisine des précédentes. Les chlorophylles se trouvent liées à des protéines et constituent avec elles des complexes dont les propriétés optiques diffèrent légèrement les unes des autres. Ces complexes sont toujours rompus lors de l’extraction ; c’est par étude des spectres d’absorption qu’ils ont pu être mis en évidence. La synthèse de la chlorophylle, effectuée en 1960 par le biochimiste américain Robert Burns Woodward (né en 1917) et ses collaborateurs, a confirmé les connaissances acquises sur sa structure.

On peut remarquer que la molécule de chlorophylle s’apparente par de nombreux points à la ferroporphyrine de l’hémoglobine et à la myoglobine localisée dans les muscles. Le métal est alors le fer à l’état ferreux. Une substance voisine se trouve dans les nodosités des Légumineuses, avec un rôle totalement différent. On peut obtenir les chlorophylles cristallisées ; elles ont alors un aspect pulvérulent et une teinte bleu-vert foncé ; insolubles dans l’eau, elles sont solubles dans l’éther, l’alcool, le chloroforme, le benzène, le sulfure de carbone et l’acétone, la chlorophylle a étant d’ailleurs plus soluble que la chlorophylle b.

Lorsqu’on fait l’analyse des chloroplastes, on y trouve environ 56 p. 100 de protéines, 32 p. 100 de lipides (surtout des phospholipides et aussi des galactolipides et des sulfolipides), 9 p. 100 de chlorophylles a et b et 3 p. 100 de pigments caroténoïdes. Ces différents éléments sont répartis notamment dans les lamelles observées au microscope électronique. Leur disposition relative a fait l’objet de nombreuses recherches. Selon Frey Wyssling et Meyse, les molécules de chlorophylle sont groupées, pour assurer un meilleur rendement, en unités fonctionnelles appelées quantasomes, ovoïdes, de 100 Å sur 200 Å. Localisés dans les lamelles stromatiques, les quantasomes contiendraient chacun 230 molécules de chlorophylle associées à des lipides et des protéines et à des pigments caroténoïdes. En outre, de nouvelles techniques montrent l’existence, sur les lamelles des granums, de particules globulaires protéiques groupées par quatre sur la face externe. Ces particules seraient des complexes enzymatiques servant activement lors des réactions de photosynthèse.