combattant

Combattant
Combattant

La silhouette de ce petit échassier aux longues pattes ressemble étonnamment à celle des chevaliers, ces autres oiseaux des rivages. Cela explique sans doute que cet habitant de l'Ancien Monde, aux origines mal connues, ait longtemps été appelé « chevalier combattant ».

Introduction

Reconstituer l'arbre généalogique du combattant de façon précise est une tâche malheureusement impossible. La même difficulté existe d'ailleurs pour de très nombreux groupes d'oiseaux dont on ne peut retracer l'évolution qu'en se contentant de formuler des hypothèses tant il manque de maillons dans la chaîne de leurs transformations biologiques. Ainsi, pour tous les petits échassiers de la famille du combattant, ou scolopacidés, les bécasses, bécassines et bécasseaux, mais aussi les courlis et les barges, seulement une trentaine de fossiles ont été retrouvés, dont ceux de Paractitis, Elorius et Palnumenius, aujourd'hui disparus. Il est possible d'affirmer que ces parents éloignés du combattant vivaient dans l'Ancien Monde, entre l'éocène et le pléistocène, il y a entre 40 millions d'années et 10 000 ans, car leurs vestiges ont été découverts dans des terrains de cette époque. Des restes non fossilisés d'oiseaux de cette famille, exhumés lors de fouilles dans des cavernes préhistoriques, témoignent également de l'existence contemporaine des scolopacidés et de l'homme préhistorique.

En ce qui concerne les combattants du genre Philomachus, dont Philomachus pugnax est aujourd'hui l'unique représentant, il est possible d'affirmer qu'ils existaient déjà il y a environ 2 millions d'années, grâce à la découverte, peu avant le milieu du xxe siècle, d'un fossile dans des terrains du pléistocène inférieur, à Binagady, près de Bakou, en Azerbaïdjan. Par allusion à son origine géographique, le paléornithologue soviétique Sérébrovsky donna à cette espèce très proche de P. pugnax le nom de Philomachus binagadensis. Mais on ignore toujours qui furent le ou les ancêtres de ces petits échassiers. Il semble plus que probable, toutefois, qu'ils ne vécurent pas en Amérique, car le genre Philomachus est absent de ce continent aujourd'hui.

À l'époque de la nidification, les combattants se rencontrent dans les zones humides septentrionales, depuis la France jusqu'à la Sibérie orientale. Ils descendent à l'approche de l'hiver sur le pourtour de la Méditerranée, en Afrique ou sur les rives du golfe du Bengale, en Asie. L'espèce est partout considérée comme un gibier, mais elle compte encore plusieurs millions d'individus de par le monde et n'est pas menacée dans son ensemble, même si certains aménagements humains détruisent localement son habitat.

La vie du combattant

Des oiseaux migrateurs au long cours

Les combattants sont naturellement grégaires. En Europe du Nord et en Sibérie orientale, où ils nichent pendant la saison chaude, ils forment des populations de quelques dizaines d'oiseaux. Mais, à l'approche de l'hiver, pour rejoindre les zones d'hivernage, ou au printemps, pour revenir, ils se regroupent et migrent ensemble par milliers. Le trajet de ces migrations est d'une ampleur parfois stupéfiante. En effet, les ornithologues ont constaté, grâce au baguage, que les combattants qui nichent en Sibérie orientale vont pour la plupart hiverner en Afrique australe, ce qui représente un parcours annuel de quelque 30 000 km. Mais c'est en Afrique tropicale, depuis l'Afrique de l'Ouest jusqu'à l'Afrique de l'Est, que l'essentiel des populations se rend pour la période d'hivernage. Enfin, quelques milliers d'oiseaux opèrent des déplacements plus modestes, passant la saison froide en Europe occidentale, autour de la Méditerranée ou jusqu'au Bengale.

Au cours de ce long voyage migratoire, les combattants forment d'impressionnants rassemblements. L'ornithologue français F. Roux a recensé en 1972 près de un million de ces oiseaux, réunis au même endroit pour dormir dans le parc national sénégalais du Djoudj, et un peu plus dans la zone d'inondation du Niger, elle aussi très fréquentée par les combattants. Les chercheurs Mundy et Cook ont observé la même concentration dans le nord-ouest du Mali. Il semble que mâles et femelles aient tendance à hiverner séparément (ainsi, au Kenya, les femelles sont jusqu'à quinze fois plus nombreuses que les mâles), et que les mâles retournent un peu plus tôt vers le nord.

Les migrations

Les migrations



À l'approche de l'hiver, les proies se raréfient et deviennent inaccessibles, à cause du gel qui envahit le nord de l'Europe et la Sibérie centrale. Les combattants sont alors contraints à hiverner au sud. Mais, s'ils préfèrent, par sécurité, longer les côtes, ils ne sont pas inféodés aux courants thermiques d'origine terrestre, comme les rapaces et les cigognes, et leurs capacités de vol leur permettent de traverser la mer sans emprunter l'un des grands couloirs de migration.

Une alimentation qui change au fil des saisons

Le régime alimentaire du combattant se caractérise par sa diversité, selon qu'il se trouve sur ses aires de reproduction ou sur ses zones d'hivernage.

Dans le premier cas, lorsqu'il niche dans les milieux humides septentrionaux, il se nourrit principalement d'invertébrés, qu'il capture à proximité de l'eau. Il attrape les insectes et leurs larves, qui abondent au printemps et en début d'été, mais aussi des coléoptères (dytiques, carabes, chrysomèles et staphylins) et des diptères, surtout des « moustiques » (tipules et anophèles), eux aussi très nombreux dans les zones humides. D'autres insectes, comme les éphémères, les phryganes, les forficules, les sauterelles, les fourmis, les fourmis-lions et même les abeilles, figurent à son menu ainsi que des petits crustacés d'eau douce (copépodes, amphipodes), des mollusques (planorbes, hélicelles), des araignées et des vers.

Enfin, des petits poissons, des alevins ou des œufs et des grenouilles de petite taille complètent l'alimentation du combattant, qui n'hésite pas à s'aventurer dans les mares. Tant que la profondeur l'y autorise, il marche dans l'eau, picorant ses proies à la surface ou immergeant la tête pour sonder la vase à l'aide de son bec. Lorsque l'eau devient trop profonde, il arrive que l'oiseau, dont les doigts ne sont pas palmés, se mette à nager tout en continuant à picorer ; le battement rapide de ses pattes suffit à assurer sa propulsion.

Granivore pendant l'hiver

Selon les travaux d'ornithologuescomme Shaposhnikov, Krechmar, Kistchinski, Flint et Tolchin, le régime alimentaire du combattant commence à évoluer dans le courant de l'été. Les sources alimentaires animales deviennent peu à peu végétales, et l'oiseau consomme des graines de plantes, aquatiques ou non. Cette modification de l'alimentation devient quasi totale lorsque les oiseaux parviennent dans leurs secteurs d'hivernage africains, comme l'a observé l'ornithologue français G. Morel, au Sénégal. Les hivernants, qui arrivent entre la fin de juillet et la mi-août, consomment les graines de graminées qui se sont développées après la saison des pluies. En décembre, ils sont attirés par les grains de riz perdus, comme ceux qui tombent des sacs lors du chargement des camions. Ils se rassemblent alors sur les routes pour y picorer frénétiquement. Plus au sud, les combattants dépendent, en février et en mars, des grains de millet qu'ils glanent après la récolte. En Afrique australe, ces oiseaux semblent moins friands de graines et se nourrissent davantage sur les vasières, reprenant la même alimentation que l'été.

Des plumes de toutes les couleurs

La mue printanière des plumes sur la tête des mâles annonce l'approche de la saison de reproduction. Lorsque ceux-ci sont pourvus d'oreillettes formant perruque et d'une large collerette de différentes couleurs selon leur rang dans la hiérarchie, les parades nuptiales commencent. Elles obéissent à un rituel compliqué et se déroulent sur des espaces délimités, ce que les ornithologues appellent « arènes ». Ces zones sont occupées année après année, et certaines depuis un siècle. Envahies par plusieurs mâles – de 5 à 20 en moyenne –, elles se divisent en territoires de 1 m2 environ, les « résidences ».

Plusieurs catégories de mâles se rencontrent sur ces arènes : les « satellites » à collerette et oreillettes blanches, qui sont d'âges divers, n'ont pas de territoire et se tiennent à l'écart sans attitudes agressives, et les « indépendants », portant collerette et oreillettes noires ou bigarrées, qui ont seuls le droit de s'affronter et de parader pour séduire les femelles. Ces derniers se subdivisent en « résidents », qui disposent d'un territoire âprement défendu, et en « marginaux ». Ceux-ci s'adjugent, parfois pour quelques instants seulement, une résidence qu'ils défendent comme si elle leur appartenait réellement. Souvent d'ailleurs, ils possèdent un territoire sur une arène voisine, qu'ils regagnent après l'avoir momentanément quitté.

Sous les latitudes où la nuit existe, même brièvement, les combattants rejoignent l'arène avant l'aube et s'y tiennent jusqu'à la nuit tombée, ne l'abandonnant provisoirement que pour s'alimenter. Les parades sont intenses surtout tôt le matin, à l'arrivée des femelles : courbettes, piétinements, tours sur soi, bonds soutenus par quelques battements d'ailes se succèdent. Au comble de l'excitation, il arrive que deux voisins s'agressent à coups de pattes et d'ailes. Les oreillettes et la collerette des adversaires sont tantôt plaquées, tantôt ébouriffées.

Les femelles observent ces luttes, puis chacune se dirige vers un mâle et se couche sur le sol, pour indiquer sa réceptivité. Le mâle choisi monte sur son dos, lui saisit les plumes de la tête avec son bec pour assurer son équilibre, et s'accouple. Une même femelle peut copuler successivement avec plusieurs mâles, ou repart sans avoir fait son choix, lorsque les prétendants s'engagent dans des luttes trop longues.

Les femelles assurent seules l'élevage des poussins

Totalement accaparés par la possession d'un territoire de parade et par les escarmouches avec leurs rivaux, les mâles ne participent à aucune des phases de la nidification, que les femelles assurent donc seules. Chacune d'elles détermine tout d'abord l'emplacement du nid, généralement une petite dépression dans le sol, masquée par les herbes ou la végétation palustre, selon le milieu ambiant. Elles choisissent volontiers des prairies ou des bords de route herbeux. Puis elles aménagent la cuvette en la tapissant grossièrement de quelques brins d'herbe, de fétus de paille et autres débris végétaux.

Ces préparatifs une fois achevés commence la ponte, qui dure trois jours entiers, la femelle déposant d'ordinaire ses quatre œufs un à un, à 24 heures d'intervalle au moins. Parfois, il peut s'écouler 36 heures entre deux pontes. Chaque œuf, d'une couleur vert pâle ou olivâtre, est moucheté de petites taches brun foncé, pèse 22 grammes et mesure en moyenne 44 × 31 mm.

Tant que la ponte n'est pas complète, la femelle ne couve pas, elle quitte même son nid et se rend sur les arènes où les mâles paradent.

La couvaison débute après la ponte du dernier œuf, ce qui explique l'éclosion simultanée de toute la couvée. Cette synchronisation des naissances est fondamentale pour les espèces (comme celle du combattant) dont les poussins, nidifuges, quittent le nid peu après avoir brisé leur coquille et suivent aussitôt l'adulte qui les a en charge.

Prudence et camouflage

Durant la couvaison, la femelle se montre très prudente et ne s'éloigne guère du nid. À moins d'être brutalement chassée, elle ne le quitte jamais spontanément. Lorsqu'elle revient, elle se pose à quelque distance, puis marche jusqu'à ses œufs le long d'un couloir ménagé dans la végétation ; quand elle s'absente, elle inverse le processus.

Après trois semaines d'incubation environ, les poussins voient le jour. Ce sont de petites boules duveteuses, d'où dépassent un bec et des pattes déjà assez allongées. Le duvet est beige en dessous et couleur cannelle, marqué de taches et de raies noirâtres, sur le dos et la tête. Ces couleurs et ces dessins composent un ensemble cryptique, ce qui signifie qu'ils se fondent avec l'environnement. Associé à l'immobilité dont font preuve instinctivement les poussins en cas de danger, ce camouflage constitue une excellente protection contre les prédateurs.

Parades de diversion

Parades de diversion



Les combattants mâles avertissent souvent les femelles de l'approche d'un prédateur par des attitudes de défense ou des parades de diversion qui peuvent être combinées de multiples façons. La première concerne des démonstrations aériennes telles que des vols circulaires autour de l'intrus, en restant à distance respectueuse néanmoins. La seconde, terrestre, consiste en un trottinement parfois très rapide destiné à entraîner le prédateur loin de la nichée. La troisième enfin, terrestre également, mais plus sophistiquée, est apparemment moins souvent employée. Il s'agit de la parade « de l'oiseau blessé », décrite notamment par l'ornithologue Mildenberger, et que l'on retrouve chez d'autres limicoles. Pour abuser le prédateur et l'attirer loin des petits, l'oiseau laisse pendre ses ailes, étale la queue, titube, volette et, au moment où le prédateur (ou l'homme) va s'emparer de lui, s'envole brusquement.

Des petits vite élevés

Les petits quittent le nid très vite, mais il est fréquent qu'ils y reviennent pour se faire réchauffer, lors des premières 48 heures suivant leur sortie. Puis ils s'éloignent du gîte progressivement et désertent les lieux après une dizaine de jours.

Leur mère subvient à l'essentiel de leurs besoins alimentaires – bien qu'ils sachent capturer de menus insectes 24 heures après l'éclosion –, mais elle les délaisse au bout de 10 à 15 jours, semble-t-il, avant même qu'ils soient capables de voler. Les premiers envols interviennent à l'âge de 25 à 28 jours. Parés d'un plumage tout neuf, les jeunes peuvent alors entreprendre le grand voyage migratoire vers le sud.

Pour tout savoir sur le combattant

Combattant (Philomachus pugnax)

Le combattant, longtemps appelé chevalier combattant, parce qu'il avait une taille, une silhouette et des allures comparables à celles des chevaliers (Tringa), est un limicole (de limis, boue), nom générique donné aux échassiers fréquentant les rivages lacustres ou marins. Sa taille correspond approximativement à celle d'une tourterelle, mais, juché sur des pattes allongées, il paraît plus volumineux.

Les mâles sont plus grands que les femelles. Ce dimorphisme sexuel s'accentue au printemps, pendant les quelques semaines que dure la période nuptiale, et il est alors impossible de confondre l'un et l'autre sexe. Le combattant est l'un des rares oiseaux à avoir recours à des parades nuptiales aussi complexes et aussi ritualisées. Les mâles sont alors ornés d'un plumage spectaculaire, comportant une large collerette érectile, qui s'étale autour du cou, et deux oreillettes, qui forment perruque en retombant de chaque côté de la tête. Cette parure a la particularité de présenter des variations de couleurs pratiquement pour chaque individu – on prétend même qu'on ne peut rencontrer deux mâles rigoureusement identiques. Ces ornements de plumes, souvent bigarrés en une combinaison de noir, de roux, de châtain, de blanc, avec des dessins très diversifiés qui forment des stries ou des taches, indiqueraient le rang hiérarchique des individus mâles : indépendants ou satellites. Chez certains sujets, généralement des « satellites » qui se tiennent à l'écart des arènes, cette parure est d'une blancheur presque immaculée.

Ces atours de parade disparaissent à partir du mois de juin, et les individus des deux sexes se retrouvent alors avec le même plumage. Celui-ci se distingue du plumage des autres petits échassiers : il est beige sur le ventre et qualifié d'« écailleux » sur le dos. Cet aspect typique est dû au fait que chacune des plumes dorsales est sombre au centre et bordée d'un net liseré fauve clair, l'ensemble dessinant un réseau maillé.

Lorsque le combattant déploie ses ailes, apparaît une fine barre claire qui les traverse dans leur longueur, ainsi que deux taches blanches ovales, situées de part et d'autre de la queue sombre. Ces taches, qui attirent l'œil, sont semblables à celles des bécasseaux, espèce proche du combattant. Elles permettent de maintenir la cohésion des oiseaux en vol, alors qu'au sol les ailes repliées forment un ensemble homochrome (le plumage s'harmonise avec le milieu ambiant). Ces ailes sont longues et pointues, avec une envergure qui peut atteindre 60 cm. Lors des voyages migratoires, leurs battements rapides permettent aux combattants de couvrir des distances de plusieurs milliers de kilomètres.

Les pattes, longues et fines, sont adaptées à la marche dans les habitats que fréquente le combattant. Leur hauteur facilite la progression dans l'herbe et permet également d'évoluer dans les mares peu profondes, pour y rechercher la nourriture. Elles se terminent par quatre doigts non palmés, dont un pouce minuscule, qui ne touche pas le sol. Les trois autres doigts sont fonctionnels : allongés, ils aident l'oiseau à arpenter des terrains meubles, humides, qu'ils soient vaseux ou sablonneux, sans s'enfoncer excessivement. La coloration des pattes varie selon les individus, le sexe et l'âge : elle va du brun noirâtre ou du gris à l'orange, en passant par le verdâtre, le rose et le jaune.

La tête, assez ronde, est prolongée par un cou fin, souvent étiré sous l'effet de l'inquiétude ou de la curiosité. Le bec est très légèrement arqué ; il mesure 4 cm de long, ce qui est plus court que chez de nombreux autres limicoles. Comme pour les pattes, sa couleur est très variable en fonction du sexe et de l'âge.

Il peut être noirâtre, olivâtre, rosé, ocre, jaune ou orange. Sa fonction est double : il sert aussi bien à capturer les proies qu'à sonder la vase.

Parmi les différents traits distinctifs du combattant, il faut citer sa quasi-absence de voix. L'ornithologue suisse Paul Géroudet résume bien cette particularité : « En règle générale, il paraît muet : un limicole qui crie n'est presque jamais un combattant. » En effet, les rares émissions vocales de ces oiseaux se limitent à des cris rauques et étouffés, parfois de sourds grognements. Souvent, elles sont le fait de femelles surprises au nid et inquiétées. En vol, les bandes sont étonnamment silencieuses, contrairement à celles des autres petits échassiers, qui, par des cris incessants, marquent leur besoin de cohésion ou alertent leurs congénères d'un danger.

          

COMBATTANT

Nom (genre, espèce) :

Philomachus pugnax

Famille :

Scolopacidés

Ordre :

Charadriiformes (aujourd'hui dans les Ciconiiformes, nom accepté par le SITI [Système d'information taxonomique intégré])

Classe :

Oiseaux

Identification :

Petit échassier ; mâle plus grand que la femelle ; porte une collerette nuptiale

Envergure :

De 45 à 60 cm

Poids :

De 120 à 200 g

Répartition :

Nord de l'Europe et de l'Asie, Afrique équatoriale

Habitat :

Zones humides, prairies, polders

Régime alimentaire :

Insectivore et granivore

Structure sociale :

Polygame complexe ; parades collectives des mâles

Maturité sexuelle :

À 1 ou 2 ans

Saison de reproduction :

De la mi-avril à août

Durée de l'incubation :

De 20 à 23 jours

Nombre de jeunes :

De 2 à 4

Longévité :

Maximum enregistré ; 10 ans et 11 mois

Effectifs, tendances :

Au moins 2 millions ; légère diminution récente en Europe

Statut, protection :

Préoccupation mineure selon l'U.I.C.N. (Union internationale pour la conservation de la nature)

 

Signes particuliers

Plumes

Le combattant mâle est l'unique petit échassier à posséder un plumage nuptial aussi spectaculaire. À partir de mi-avril, les nouvelles plumes sont nettement plus allongées que les anciennes et légèrement recourbées vers l'intérieur à leur extrémité. Les deux touffes de plumes qui partent en arrière des yeux et retombent sur les côtés de la tête et sur la nuque sont les oreillettes ; celle qui fait le tour du cou, sauf en arrière, forme la collerette. En parade, ces atours sont ébouriffés.

Vision

Le champ visuel est étendu, comme chez la quasi-totalité des limicoles, grâce à la situation latérale prononcée des yeux. En revanche, la vision binoculaire (assurant la vision du relief) est restreinte. Les yeux, assez grands, favorisent une vision nocturne satisfaisante. Comme d'autres migrateurs nocturnes, le combattant compte, lors de ses déplacements particuliers en ambiance à luminosité réduite, sur les cellules en bâtonnets de la rétine, sensibles tant au mouvement qu'à la faible lumière. Les cellules en cônes, elles, perçoivent les formes et les couleurs et sont davantage mises à contribution par bonne lumière.

Pattes

Comme la majorité des limicoles, le combattant possède des pattes allongées, adaptées à la marche dans les milieux humides. Lorsque l'oiseau prend son envol, il les replie sous son corps, de manière qu'elles dépassent à peine de la queue. En l'air, leur finesse compense leur longueur, détail important du point de vue du poids et capital pour l'équilibre de ces voiliers. Leur couleur est très variable et contribue, tout comme le plumage, à donner des informations sur le sexe et l'âge des individus. Toutefois, l'interprétation de ce code de couleurs est affaire de spécialistes en raison de sa complexité.

Bec

Long d'un peu plus de 4 cm, le bec est assez court pour un oiseau de cette taille. Il contribue à lui donner sa silhouette particulière, permettant l'identification à distance. Les mandibules fonctionnent à l'instar de pinces fines pour saisir avec précision les petits invertébrés sur la végétation ou dans l'eau. Le bec est aussi utilisé pour sonder la vase.

Papilles

En période nuptiale, les petites plumes, appelées couvertures, qui recouvrent la face du mâle, sont remplacées par des excroissances charnues jaune orangé, ou papilles cutanées, qui, semble-t-il, participent à la stimulation visuelle des femelles.

Les autres oiseaux de la famille

Le combattant appartient à la famille des scolopacidés, de Scolopax, nom scientifique de la bécasse, et l'un des 24 genres de cette famille.

Tous les scolopacidés sont des limicoles, que les ornithologues qualifient de petits, moyens ou grands pour désigner leur taille, ce qui correspond respectivement à celle d'un moineau, d'un merle et d'un pigeon. Il ne faut pas confondre cette taille apparente avec la longueur de l'oiseau, qui, elle, indique sa dimension entre la pointe du bec et la queue. Or, le bec de ces limicoles peut être très long, ce qui explique que des espèces ayant la même longueur peuvent avoir des tailles différentes. Ainsi, la bécassine des marais et le tourne-pierre noir ont une longueur identique, mais pas la même taille, le bec de la première étant trois fois plus long. Les principaux genres sont les suivants :

Calidris

Bécasseaux ; une vingtaine d'espèces, surtout petites. Quelques-unes de taille moyenne.

Identification : bec court, de 1,5 à 4 cm de long. Plumage brun, gris ou blanchâtre en hiver ; plus coloré en période de nidification : roux, beige, noir.

Quelques espèces :

Le bécasseau maubèche, Calidris canutus, le plus gros des bécasseaux (de 23 à 25 cm), niche au Groenland, au Spitzberg, dans les îles sibériennes, dans le nord du Canada ; il hiverne en Afrique, en Australie et dans le sud de l'Amérique du Sud.

Le bécasseau sanderling, Calidris alba (20 cm), suit l'avancée et le recul des vagues en trottinant très vite sur le sable. Il niche au nord (Europe, Asie et Amérique) et hiverne en Amérique du Sud, en Australie et en Inde.

Le bécasseau minute, Calidris minuta (13 cm), l'un des plus petits scolopacidés – il peut ne peser que 19 g –, niche dans le nord de l'Europe ; il hiverne dans le sud de l'Afrique et dans l'ouest de l'Inde.

Le bécasseau tacheté, Calidris melanotos (de 19 à 23 cm), niche dans le nord du Canada et dans l'est de la Sibérie ; il hiverne en Amérique du Sud.

Le bécasseau violet, Calidris maritima (21 cm), qui doit son nom aux reflets de son plumage nuptial, niche dans l'Arctique européen et canadien et hiverne au nord-est des États-Unis.

Le bécasseau variable, Calidris alpina (de 16 à 22 cm), qui porte une large tache noire ventrale en période nuptiale, niche en bandes comptant jusqu'à 100 000 individus (Europe, Asie, Canada et au Groenland) ; il hiverne en Afrique, en Inde, en Chine et aux États-Unis.

Gallinago

Bécassines ; 17 espèces, petites.

Identification : bec court à très long (de 3,5 à 13 cm) et tactile. Plumage brun, moucheté de beige et de noir.

Quelques espèces :

La bécassine des marais, Gallinago gallinago (25 cm), s'envole en zigzaguant. Elle niche au nord (Europe, Asie, Canada) et hiverne en Afrique, en Inde, en Chine, au sud-ouest des États-Unis, en Amérique centrale et aux Caraïbes

La bécassine double, Gallinago media (28 cm), niche dans le nord de l'Europe (Russie surtout) et dans l'ouest de l'Asie et hiverne en Afrique de l'Est. Classée dans la catégorie « quasi menacé » par l'U.I.C.N. (Union internationale pour la conservation de la nature) en 2006. La bécassine géante, Gallinago undulata (de 40 à 43 cm), espèce tropicale, vit dans le nord-est de l'Amérique du Sud.

Lymnocryptes

Une seule espèce.

La bécassine sourde, Lymnocryptes minimus (18 cm), ne décolle qu'à la dernière extrémité. Elle niche dans le nord de l'Europe et dans l'ouest de l'Asie et hiverne en Afrique du Nord, en Iran et en Inde.

Limnodromus

Trois espèces.

Le limnodrome à bec long, Limnodromus scolopaceus (de 27 à 30 cm), niche au nord-ouest du Canada et hiverne du sud des États-Unis à l'Équateur. Son nom signifie « qui court sur la vase ». Limnodromus semipalmatus, qui niche en Russie (Sibérie), en Mongolie et dans le nord-est de la Chine, a été classé dans la catégorie « quasi menacé » par l'U.I.C.N. en 2008.

Scolopax

Bécasses ; 8 espèces, de taille moyenne.

Identification : bec long (de 6 à 9 cm) et tactile, utilisé pour rechercher au contact les vers et les larves enfouis dans le sol. Plumage brun tacheté.

Quelques espèces :

La bécasse des bois, Scolopax rusticola (34 cm), ne fuit qu'au dernier moment devant un danger. Elle niche en Europe et en Asie et hiverne en Inde et dans le sud de la Chine.

La bécasse américaine, Scolopax minor (de 26 à 29 cm), vit au sud du Canada et au sud-est des États-Unis.

Scolopax saturata (Java et Sumatra) et Scolopax celebensis (îles Célèbes) ont été classés dans la catégorie « quasi menacé » en 2008. Scolopax rochussenii, endémique des îles d'Obi et Bacan (Indonésie), est « en danger » depuis 2004. Scolopax mira, endémique des îles Nansei Shoto (Japon), a été classée dans la catégorie « vulnérable » en 2008.

Limosa

Quatre espèces de barges, de petites à grandes. Elles se reconnaissent à leur long bec (de 6 à 12 cm), à leur plumage gris, beige ou roux en période nuptiale.

La barge à queue noire, Limosa limosa (de 36 à 44 cm), niche en Europe et en Asie et hiverne en Afrique du Nord, en Inde, en Chine, dans le nord de l'Australie. Classée dans la catégorie « quasi menacé » par l'U.I.C.N. en 2006. La barge rousse, Limosa lapponica (de 37 à 41 cm), au bec légèrement retroussé, niche en Europe et en Asie et dans le nord-ouest du Canada ; elle hiverne en Afrique tropicale et en Australie.

Numenius

Huit espèces.

Les courlis ont un long bec arqué vers le bas (de 4 à 19 cm selon les espèces) et un plumage beige moucheté. Les plus remarquables sont : le courlis cendré, Numenius arquata (de 50 à 60 cm, dont 8,3 à 19,2 cm pour le bec), qui niche dans le nord de l'Europe et hiverne en Afrique et dans le nord-ouest de l'Inde et qui a été classé dans la catégorie « quasi menacé » en 2008.

Le courlis corlieu, Numenius phaeopus (de 40 à 46 cm), se reconnaît aux bandes sombres ornant le sommet de la tête. Il niche dans le nord de l'Europe, de l'Asie et du Canada, et hiverne en Afrique, en Australie et en Amérique du Sud.

Le courlis de Tahiti, Numenius tahitiensis (de 40 à 44 cm), est peu connu ; le premier nid a été découvert il y a moins de 50 ans. Il nidifie en Alaska et hiverne en Polynésie. Il est classé dans la catégorie « vulnérable » par l'U.I.C.N. depuis 2006.

Le courlis esquimau, Numenius borealis (de 29 à 34 cm), que l'on n'a pas recensé avec certitude depuis le milieu des années 1980 et qui est probablement en voie d'extinction à la suite de la chasse et de la destruction de son habitat, nichait dans le nord du Canada et hivernait dans le sud de l'Amérique du Sud. On ignore ses aires de répartition actuelles.

Le courlis à bec grêle (Numenius tenuirostris), qui niche en Sibérie, a été classé en « danger critique d'extinction » par l'U.I.C.N. en 2008.

Tringa

Les chevaliers (16 espèces) ont le bec assez long ou long (de 2 à 6,5 cm), parfois coloré de rouge, et un plumage gris, brun moucheté ou noir, qui peut varier en période nuptiale.

Le chevalier gambette, Tringa totanus (28 cm), niche en Europe et en Asie et hiverne en Afrique et en Asie.

Le chevalier arlequin, Tringa erythropus (de 29 à 32 cm), au plumage nuptial presque entièrement noir, niche dans le nord de l'Europe et hiverne en Afrique et en Chine.

Le chevalier cul-blanc, Tringa ochropus (de 21 à 24 cm), niche dans le nord de l'Europe et de l'Asie et hiverne de l'Afrique aux Philippines.

Actitis

Deux espèces.

Le chevalier guignette, Actitis hypoleucos (20 cm), vole au ras de l'eau, les ailes arquées vers le bas. Il niche en Europe et en Asie, et hiverne en Afrique et du nord-est de l'Asie à l'Australie.

Arenaria

Deux espèces.

Les tourne-pierres sont de petits limicoles trapus, à bec court (2 cm) utilisé pour retourner les galets et les algues, à la recherche d'invertébrés.

Le tourne-pierre à collier, Arenaria interpres (de 21 à 25 cm), a un plumage grisâtre en hiver, bigarré de roux, de noir, de brun, mais blanc en période nuptiale. Il niche dans le nord de l'Europe et de l'Asie, et hiverne en Afrique, dans le sud-est de l'Asie, en Australie, en Amérique du Sud et aux Caraïbes.

Le tourne-pierre noir, Arenaria melanocephala (de 22 à 25 cm), est noirâtre et vit en Alaska et dans l'ouest des États-Unis.

Phalaropus

Trois espèces, petites.

Identification : bec entre 2 et 3,5 cm ; plumage gris, brun, roux, blanc. Le rôle des sexes est inversé durant une partie de la reproduction. La femelle prend l'initiative lors de la parade ; le mâle couve seul les œufs et s'occupe de l'élevage des petits.

Le phalarope de Wilson, Phalaropus tricolor (23 cm), niche dans l'ouest du Canada et des États-Unis et hiverne dans le sud de l'Amérique du Sud. Le phalarope à bec large, Phalaropus lobatus (21 cm), niche au nord (Europe, Asie, Amérique) et hiverne le long des côtes de l'hémisphère Sud.

Le phalarope à bec étroit, Phalaropus fulicarius (18 cm), a la même aire de nidification que l'espèce précédente ; il hiverne sur les côtes (Afrique et Chili).

Autres genres de scolopacidés

Aphriza (1 espèce, A. virgata), Bartramia (1 espèce, B. longicauda), Catoptrophorus (1 espèce, C. semipalmatus), Coenocorypha ( 2 espèces « quasi menacées et vulnérables », C. aucklandica et C. pusilla), Eurynorhynchus (1 espèce « en danger », E. pygmeus), Heteroscelus (2 espèces, H. brevipes et H. incanus), Limicola (1 espèce, L. falcinellus), Micropalama (1 espèce, M. himantopus), Prosobonia (1 espèce en danger, P. cancellata, et 2 éteintes, P. ellisi et P. leucoptera), Steganopus (1 espèce, S. tricolor), Tryngites (1 espèce « quasi menacée », T. subruficollis) et Xenus (1 espèce, X.  cinereus).

Milieu naturel et écologie

Le combattant ne fréquente pas le même type d'habitat tout au long de l'année, et les conditions écologiques dans lesquelles il évolue varient suivant qu'il s'agit de la période de nidification ou de l'hivernage. Les milieux occupés pendant la saison de reproduction ne sont, eux-mêmes, pas identiques selon leur situation géographique : ceux du nord et de l'est de l'aire de répartition de l'espèce se distinguent nettement de ceux de l'ouest.

Dans les régions septentrionales d'Europe et d'Asie, c'est-à-dire en zones arctique et subarctique, le combattant recherche les régions basses et humides, mais il évite, en général, la véritable toundra, dont la végétation trop au ras du sol ne lui convient pas. Sa préférence va à des secteurs marécageux, ponctués d'étendues d'eau – mares, étangs, lacs – séparées par des tertres herbeux, où se situent les arènes de parade. La végétation environnante est constituée de graminées (herbes), de prêles, de potentilles des marais et de laîches (ou carex). Ces dernières, souvent confondues avec les roseaux, sont de fines plantes élancées, caractéristiques de la végétation palustre. Elles forment d'impénétrables fourrés, qui assurent la sécurité des femelles en train de couver, de leurs œufs, puis celle des poussins. Les oiseaux se faufilent dans ces lieux touffus, où ils tracent de véritables chemins qu'ils empruntent chaque jour, au cours de va-et-vient à la recherche de nourriture. Celle-ci est souvent prélevée sur l'eau ou dans l'eau, les petits échassiers pataugeant à proximité des rives, tout en picorant leurs proies.

Si, dans les régions arctique et subarctique, les combattants rencontrent des zones qui n'ont jamais été altérées par l'homme, il n'en est pas de même pour les populations qui se reproduisent en Europe occidentale. Là, les habitats naturels ont souvent été complètement transformés par les activités humaines, et les oiseaux ont dû s'adapter à de nouveaux milieux. Certes, ils parviennent encore à trouver des zones sauvages appropriées à leurs besoins vitaux, comme les landes humides à bruyère ou les marais couverts de buissons de saules. Mais de tels endroits deviennent rares et ils cessent de répondre aux besoins des combattants dès que la proportion d'arbres augmente. Les oiseaux s'établissent alors sur les prairies humides artificielles réservées à l'élevage du bétail, colonisant à l'occasion les polders, comme aux Pays-Bas. Mais, quel que soit le milieu, le site nécessaire aux combattants doit couvrir une surface minimale de 5 hectares, sinon les exigences éthologiques et écologiques de l'espèce ne peuvent plus être satisfaites.

En période d'hivernage, le combattant affectionne les « deltas intérieurs », c'est-à-dire les zones inondées à faible profondeur d'eau, les grandes étendues boueuses à proximité des fleuves et des lacs, comme il s'en trouve en Afrique de l'Ouest. Il peut également fréquenter des prairies sèches, des éteules, des rizières, mais, contrairement à la plupart des limicoles, il évite les rivages maritimes.

Des proies faciles pour les rapaces

Sur les sites de reproduction, les prédateurs du combattant sont les petits mammifères carnivores, comme le putois, ainsi que les rapaces. Lors des parades collectives sur les arènes, situées en un lieu proéminent et à découvert, les combattants mâles sont des proies faciles. Leurs ornements bigarrés se remarquent de loin, lorsque les oiseaux bondissent en virevoltant. Lors de ces affrontements entre rivaux, les adversaires relâchent leur vigilance, devenant des proies idéales pour le faucon pèlerin, le faucon émerillon, le busard des roseaux. D'autres rapaces, notamment certaines espèces de faucons, attaquent les combattants durant l'hivernage.

D'ingénieuses adaptations pour éviter la compétition

Parmi la centaine d'espèces de scolopacidés, un grand nombre fréquente des habitats variables selon les saisons, surtout dans le cas de migrateurs au long cours qui passent d'un continent à l'autre. Toutefois, tous ces limicoles, à l'exception d'un seul, recherchent la proximité de l'eau, qu'elle soit douce, saumâtre ou salée, et les milieux ouverts, où la vue est dégagée et la sécurité accrue.

Les courlis se rencontrent dans les prairies humides, mais aussi dans les landes sèches ; les bécasseaux nichent si possible dans la toundra, puis ils se fixent le long des côtes, sur les vasières. Deux des espèces de phalaropes passent l'hiver en pleine mer, s'y nourrissant de plancton.

Pour éviter la compétition dans l'exploitation des ressources alimentaires, plusieurs espèces se sont spécialisées. Ainsi, le bécasseau violet, cantonné sur les rochers du littoral battus par les vagues, est le seul oiseau limicole de ces lieux inhospitaliers.

Les tourne-pierres sont maîtres dans l'art de soulever galets, coquilles vides et algues pour y débusquer les petites proies. Étant les seuls à procéder de la sorte sur les plages où circulent d'autres petits échassiers, ils ne craignent pas l'intervention de rivaux.

La longueur différente des becs des divers scolopacidés aide sans doute à empêcher la concurrence entre ces oiseaux qui se nourrissent de façon très similaire et se côtoient sur les zones d'alimentation. Les barges et les courlis peuvent gober des vers nichés dans le sable à 10, voire 20 cm de profondeur, mais le bec des chevaliers fouille à moins de 10 cm, et celui des bécasseaux n'atteint pas les 5 cm de profondeur. Ces oiseaux picorent même en surface.

Les phalaropes ont apporté une solution personnelle au problème de la compétition. Ils nagent pour se nourrir et possèdent d'ailleurs à cet effet des lobes membraneux entre les doigts de leurs pattes, qui jouent le rôle de palmes. Ils tournent sur eux-mêmes de façon incessante, comme des toupies, et capturent les insectes aquatiques ou ceux tombés à l'eau.

Mais le plus original des limicoles dans la spécialisation écologique reste la bécasse (genre Scolopax). Seule espèce de la famille à vivre en forêt, elle est également la seule à posséder des ailes courtes, larges et arrondies, qui lui permettent de louvoyer à toute vitesse entre les arbres, pour fuir le danger. Son plumage est un modèle de camouflage en milieu forestier : il imite à la perfection écorces, brindilles et feuilles mortes, et rend la bécasse tout à fait invisible quand elle conserve une immobilité absolue. Enfin, son étonnant champ visuel, qui couvre 360°, lui permet de prévenir les attaques surprises.

Le combattant et l'homme

Une espèce à protéger en Europe et en Afrique

Dans de nombreux pays d'Europe, le combattant est contraint d'abandonner les lieux de nidification traditionnels de son espèce à cause des travaux de l'homme. Depuis quelques années, il est en outre poursuivi jusque dans ses quartiers d'hiver africains par des chasseurs trop zélés.

Des pertes d'habitats importantes

Le combattant fait partie de ces espèces qui sont abondantes à l'échelle du globe, mais qui, localement, enregistrent des baisses importantes d'effectifs, essentiellement à cause de la disparition de leurs habitats naturels, les milieux humides.

Dans les régions septentrionales de l'Eurasie, où la pression humaine est faible, voire nulle, les oiseaux prospèrent tranquillement. En Europe occidentale, notamment aux Pays-Bas, en Belgique, en France, en Allemagne, en Pologne et en Grande-Bretagne, où les combattants nidifiaient nombreux il y a encore quelques années, le drainage à grande échelle des zones humides et l'assèchement ou le comblement des marais, pour bonifier les terrains et les rendre exploitables, ont dénaturé leurs anciennes zones de nidification, ce qui a engendré un net déclin de leurs populations.

Çà et là, en Europe, les oiseaux sont parvenus à s'établir dans des prairies d'élevage, et, en Grande-Bretagne, des mesures ont été prises pour favoriser la réinstallation du petit échassier. Mais beaucoup remontent plus au nord pour éviter les dérangements causés par l'homme, et vont désormais nidifier en Norvège et en Finlande, seuls pays européens qui connaissent des remontées d'effectifs.

Gibier en Europe et en Afrique

Ainsi que de nombreux petits échassiers, le combattant est considéré comme du gibier dans plusieurs pays. En Europe, c'est le cas en France, en Italie et en Espagne. L'espèce est donc soumise à des prélèvements non négligeables, bien qu'ils ne soient pas alarmants. Toutefois, cet état de fait se complique depuis quelques années, avec le développement de la chasse sportive en Afrique. Des quantités considérables d'oiseaux en hivernage y sont abattues. Or, les oiseaux migrateurs ne bénéficient pas des mesures de protection avec quotas fixés, mises en place pour certaines espèces animales comme les grands mammifères. Ou ils sont intégralement protégés, ou ils peuvent être chassés en nombre illimité. De plus, leur qualité d'espèce migratrice rend impossible la gestion cynégétique des populations de combattants, les lâchers d'animaux d'élevage, les déplacements artificiels de populations et les aménagements des milieux naturels ne pouvant être prévus comme ils le sont pour la protection des oiseaux d'espèces sédentaires. Seules Calidris canutus rufa, Numenius borealis, Numenius tenuirostris, Tringa guttifer, Eurynorhynchus pygmeus et Tryngites subruficollis sont inscrites à l'annexe I (espèces en danger) de la Convention sur la conservation des espèces migratrices appartenant à la faune sauvage (C.M.S.).

Une confiance naturelle

Il apparaît qu'en certaines occasions, l'homme et des oiseaux comme le combattant ou d'autres petits échassiers (bécasseaux, chevaliers...) peuvent entrer en contact, comme si toute barrière était abolie. Parfois, il est en effet possible d'approcher de très près les jeunes limicoles nés dans l'année, lorsqu'ils se posent au cours de leur premier voyage migratoire. Il s'agit surtout d'individus isolés, les groupes restant toujours plus craintifs.

L'explication de cette confiance est simple : la majorité des limicoles se reproduit dans des régions circumboréales, à l'extrême nord de l'Europe, de l'Asie et de l'Amérique du Nord, d'où l'homme est quasiment absent. Les jeunes combattants ne l'ont, pour la plupart, jamais rencontré lorsqu'ils quittent leurs régions natales et se mettent en route vers le sud. Ils n'associent pas immédiatement une menace quelconque à l'apparence des premiers hommes qu'ils rencontrent. Mais, au premier contact avec des chasseurs, ils apprennent vite le danger. S'instaure aussitôt une relation de méfiance, les oiseaux se mettant à fuir au plus vite.

Mais, à supposer qu'une telle rencontre n'ait pas eu lieu, on peut espérer approcher les jeunes échassiers à un ou deux mètres, voire moins, à condition de ne pas faire de gestes brusques, d'être de préférence seul et de se tenir accroupi, ou mieux, de s'allonger.