Cet article fait partie du DOSSIER consacré à la biodiversité.

 Être unicellulaire, à structure très simple, dépourvu de noyau (procaryote) et d'organites, au matériel génétique diffus, généralement sans chlorophylle, et se reproduisant par scissiparité.

Introduction

Les bactéries constituent par leur multiplication rapide et leur action biochimique un groupe d'une importance capitale pour l'équilibre du monde vivant. Au centre du débat sur l'origine de la vie, les bactéries accompagnent l'aventure de la Terre depuis près de 4 milliards d'années. Une bactérie fossile a été découverte dans une roche africaine datant de 3,5 milliards d'années ; des traces fossiles d'activité de cyanobactéries vieilles de 3,8 milliards d'années ont été trouvées dans la baie de Shark, à l'ouest de l'Australie ; d'autres, datant de la même époque, ont été prélevées dans des roches d'Isua, au Groenland.

Partout présentes, les bactéries supportent des conditions de vie extrêmes et jouent un rôle capital dans la transformation des éléments constitutifs de la matière vivante. Elles constituent aujourd'hui le matériel de base de la recherche en génétique.

La bactériologie, l'étude des bactéries, est une branche de la microbiologie, qui s'intéresse à tous les micro-organismes. C'est en 1676 que les bactéries ainsi que d'autres micro-organismes furent observés pour la première fois, par un drapier hollandais, Antonie Van Leeuwenhoek : ses microscopes à lentille unique possédaient un coefficient de grossissement suffisant pour qu'il puisse décrire les principaux types de bactéries, les protozoaires, les levures et les algues à cellule unique. Le premier essai notable de classification des bactéries eut lieu au début des années 1800. En 1829, Christian Gottfried créa le terme bacterium, inspiré du mot grec bacterion, qui signifie bâtonnet.

Structure des bactéries

Les bactéries sont des organismes microscopiques unicellulaires qui représentent la plus simple et peut-être la première forme de vie cellulaire ; elles possèdent, à la différence des virus, l'ensemble des mécanismes nécessaires à leur propre reproduction. Ce sont des cellules dites procaryotes, qui se distinguent des cellules eucaryotes en ce qu'elles ne contiennent pas de membrane nucléaire délimitant un noyau séparant le matériel génétique (sous forme d'ADN) du cytoplasme, d'organites respiratoires (mitochondries). Les bactéries possèdent généralement une paroi enveloppant la membrane plasmique ; la structure de cette paroi permet de différencier les bactéries Gram positif des bactéries Gram négatif.

Certaines bactéries sont mobiles, grâce à des cils ; les autres, non ciliées, sont immobiles.

Forme

Cocci

• Leptospires
• Pneumocoque

Les bactéries peuvent être isolées, ou rester groupées avec les individus résultant de leur scission. Elles se répartissent en trois grands ensembles de formes :

– sphériques : ce sont les coques ou cocci (coccus au singulier), qui peuvent former des chaînes comme les streptocoques ou s'agglutiner en « grappes de raisin » comme les staphylocoques ;

– incurvées : ce sont les vibrions, comme le vibrion du choléra ;

– spiralées : ce sont les spirilles ou spirochètes, comme Treponema pallidum, à l'origine de la syphilis.

D'autres bactéries, les mycoplasmes, sont dépourvues de parois rigides, et par conséquent n'ont pas de forme déterminée.

Ensemencées sur certains milieux, les bactéries s'y développent en colonies qui ont souvent un aspect particulier. Il existe plusieurs classifications des bactéries.

Taille et habitat

Mille milliards de bactéries de taille moyenne pèsent environ 1 g. La plupart des bactéries mesurent de 0,1 à 4 μm de large et de 0,2 à 50 μm de long. Une espèce, Thiomargarita namibiensis, la plus grande bactérie connue, est, avec 0,75 mm, visible à l'œil nu.

Les bactéries sont présentes partout, et quelques milliers d'espèces ont pu être identifiées, dont certaines vivent dans des conditions auxquelles les autres organismes ne résisteraient pas. Telles sont les archéobactéries (méthanogènes, halophiles ou thermoacidophiles) : dans les couches supérieures de l'atmosphère les plus pauvres en oxygène, à 10 km au-dessous du niveau de la mer, dans des sols gelés, ou sur les roches à proximité des sources d'eau chaude. Certaines bactéries présentent un état amorphe, les endospores. Cette forme d'être vivant, la plus résistante que l'on connaisse, ne meurt qu'après avoir bouilli de nombreuses heures dans une atmosphère sous pression.

Les bactéries de l'extrême

Dénommées Pyrococcus furiosus (littéralement « la coque brûlante furieuse »), Acidothermus infernus (« chaleur acide infernale ») et Pyrobaculum islandicum (« le bâton brûlant d'Islande »), les bactéries thermophiles ne peuvent croître et se diviser qu'au-dessus de 70 °C. Au-dessous, elles entrent en hibernation, et peuvent ainsi être transportées par les courants marins. Le Nautile – sous-marin de l'Ifremer (Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer) – en a découvert dans les sources chaudes des fonds océaniques, près des « fumeurs noirs », où la température atteint 400 °C. Le record de thermophilie est actuellement détenu par Pyrodictium occultum (« les doigts de feu »), découverte en 1982 par deux biologistes allemands, Karl Stetter et Wolfram Zillig, dans les sources sous-marines qui se trouvent au large de l'île italienne Vulcano, dans une eau à 105 °C.

Les capacités des halophiles (« aimant le sel ») ne sont pas moins impressionnantes. Vivant souvent à la surface d'étendues d'eau très salées, comme le Grand Lac Salé ou la mer Morte, elles sont tuées par l'eau douce, mais peuvent hiberner durant des années dans un cristal de sel et se réactiver dès sa dissolution.

Quant aux acidophiles, elles vivent dans des solutions d'acide. Résistant à des conditions extrêmes, ces championnes intéressent la recherche appliquée, qui y voit la source de nouveaux procédés industriels.

Métabolisme

Certaines bactéries ont besoin d'oxygène, elles sont dites aérobies (Bacillus, Pseudomonas…) ; d'autres ne peuvent pas survivre en milieu oxygéné, elles sont dites anaérobies. Ce sont en majorité des bactéries fermentaires de la flore du tube digestif (clostridies). Celles qui vivent en l'absence d'oxygène, mais tolèrent sa présence, sont dites aérobies facultatives (entérobactéries). Inversement, celles qui vivent en présence d'oxygène mais peuvent le cas échéant survivre sans sont des anaérobies facultatives.

De nombreuses bactéries photosynthétiques sont anaérobies. Certaines puisent leur énergie grâce à la fermentation lactique, par exemple, dans la décomposition enzymatique de molécules organiques. D'autres bactéries fonctionnent par chimiosynthèse. Contrairement aux bactéries photosynthétiques, les bactéries dites lithotrophes ont recours à des composés inorganiques (soufre, azote) afin d'obtenir l'énergie qui leur est nécessaire. Les sulfobactéries, qui vivent dans un milieu pauvre en oxygène, produisent du soufre, et non de l'oxygène comme les plantes vertes. Dans tous les cas, l'énergie produite est stockée sous forme chimique avec un rendement variable.

Reproduction

Bactéries, reproduction asexuée

La plupart des bactéries se reproduisent de manière asexuée par scissiparité : une cellule se divise en deux cellules filles. Lorsque les conditions sont favorables, de nombreuses espèces se divisent toutes les 20 min. Si tous les descendants survivaient, la cellule initiale aurait donc produit au moins 500 000 nouvelles cellules au bout de 6 h ! Un tel rythme de division explique les capacités de prolifération des bactéries (pathogènes ou non) en conditions adéquates, et rend possible leur utilisation dans l'industrie.

Escherichia coli

Certaines bactéries, telle Escherichia coli, pratiquent des échanges de matériel génétique : c'est le phénomène de la conjugaison, qui se rapproche d'une reproduction sexuée dans le sens qu'il permet un brassage des gènes. Une cellule dite « mâle » ou « donneuse » introduit son matériel génétique, par l'intermédiaire d'un tube de conjugaison, dans une cellule dite « femelle » ou « receveuse » (ce tube est à distinguer du cil ou flagelle, organe locomoteur de la bactérie). Comme dans la reproduction sexuée, les « chromosomes » bactériens (molécules d'ADN circulaires), supports du matériel héréditaire, se recombinent entre eux. Le plus souvent, un fragment de « chromosome » du donneur est incorporé dans le « chromosome » receveur.

Grâce à ces recombinaisons, la conjugaison augmente le polymorphisme (éventail de caractéristiques héréditaires d'une espèce bactérienne), accroissant ainsi les chances de survie des espèces qui la pratiquent.

Beaucoup de bactéries ont des formes de résistance qu'on appelle spores, qui leur permettent de survivre un certain temps à des températures extrêmes ou à la dessiccation.

Rôle écologique

Malgré la mauvaise image attachée aux bactéries, organismes historiquement associés à la maladie, il est important d'en souligner le rôle bénéfique. En effet, la plupart des bactéries sont inoffensives pour les hommes, et nombre d'entre elles contribuent de façon essentielle à la survie des animaux et des végétaux. Seul un petit nombre de bactéries est pathogène, le plus grand nombre n'attaquant que la matière organique morte. Si les bactéries ne décomposaient pas les déchets animaux, les plantes ou les animaux morts, ces matériaux s'accumuleraient indéfiniment. Elles jouent ainsi un rôle majeur dans les cycles de la matière, et contribuent à fertiliser les sols en décomposant le terreau, constitué de terre et de matières végétales mortes.

Les bactéries servent également à enrichir le sol de diverses façons. Les bactéries fixatrices d'azote prélèvent ce gaz dans l'atmosphère et le transforment en nitrates, que les plantes vertes utilisent pour leur croissance. Les petits nodules situés naturellement à la racine des légumineuses contiennent des bactéries de type Rhizobium, véritables « engrais verts » qui fixent l'azote atmosphérique. Un grand nombre de cyanobactéries fixent l'azote de l'atmosphère.

Critères de classification des bactéries

Grâce aux progrès de la biologie au XIX^e s., il fut établi que les bactéries, comme certains autres organismes, n'appartiennent ni au règne animal ni au règne végétal. Classées jusque dans les années 1960, dans le règne végétal selon le système traditionnel à deux règnes, les bactéries étaient considérées comme la forme la plus élémentaire des champignons (qui ont depuis, eux aussi, été élevés au rang de règne à part entière), et on leur attribuait le nom de schizomycètes, ou « champignons scissipares ». Désormais, les bactéries sont classées dans le groupe des procaryotes (êtres unicellulaires sans membrane nucléaire). On les divise en deux grands ensembles : les archéobactéries et les eubactéries.

Les critères de classification sont si nombreux qu'il existe plusieurs classifications. On peut distinguer les bactéries en fonction de leur aptitude à sporuler (bactéries sporulées ou asporulées), de leur réaction à la coloration de Gram (bactéries Gram positif et Gram négatif), de leurs conditions de vie (bactéries aérobies et anaérobies) ou encore des réactions chimiques qu'elles provoquent dans leur milieu (sulfobactéries, ferrobactéries).

Archéobactéries et eubactéries

C'est en 1977 que Carl Woese découvrit une bactérie méthanogène – qui tire son énergie de la production de méthane, à partir d'hydrogène et de gaz carbonique –, bouleversant ainsi la classification des espèces bactériennes : la biochimie de cette nouvelle bactérie révèle une différence avec les bactéries classiques aussi importante que celle séparant les eucaryotes des procaryotes. Les scientifiques établissent depuis une différence entre les archéobactéries, groupe de bactéries très spécifiques capables de résister aux antibiotiques, et les eubactéries, classe comprenant la grande majorité des bactéries.

Structure de la paroi bactérienne

La coloration de Gram

La coloration de Gram, méthode mise au point par le Danois Hans Christian Gram en 1884, constitue la technique la plus fréquemment utilisée pour identifier les bactéries.

Suivant ce procédé, les bactéries sont tuées par chauffage puis traitées par un colorant, le violet de gentiane et un complexe iodé, qui teint les bactéries en rouge ou en violet. Soumises à un solvant organique (acétone ou éthanol), les bactéries se divisent en deux groupes : les germes Gram positif restent violets et les germes Gram négatif apparaissent plus clairs. Les bactéries Gram positif sont plus sensibles à la pénicilline, alors que les bactéries Gram négatif sont davantage atteintes par les antibiotiques tels que la streptomycine.

Pectocellulose ou peptidoglycane

Les différences de coloration sont dues à la structure des parois cellulaires : le type Gram positif a une paroi cellulaire d'aspect uniforme, alors que celle des Gram négatif est beaucoup plus mince et d'aspect laminé.

Comme les cellules végétales, les cellules bactériennes sont entourées d'une paroi rigide, mais leur composition diffère. En effet, les premières possèdent une paroi renforcée par de la cellulose (paroi pectocellulosique), tandis que celle des secondes se compose principalement de muréine ou peptidoglycane, macromolécule n'existant que chez les procaryotes. Cette importante différence est à la base de l'activité sélective de certains médicaments, comme la pénicilline. Celle-ci, sans danger pour les plantes et les animaux, est toxique pour les bactéries, car elle empêche le peptidoglycane de se former et compromet ainsi le processus de reproduction.

Les bactéries pathogènes

Dans les pays en voie de développement, au moins 25 % des enfants meurent d'infections bactériennes. Cette mortalité infantile, qui était celle des États-Unis il y a un siècle, est aujourd'hui inférieure à 5 % dans les pays industrialisés grâce à l'amélioration du système sanitaire, de l'hygiène (au sens large, en incluant la vaccination), de l'alimentation. Cependant, quelques maladies bactériennes causent encore des ravages à l'échelle mondiale. Ainsi, si la quasi-disparition de la fièvre typhoïde (causée par Salmonella typhi) représente un succès de la médecine préventive dans les pays riche, celle-ci frappe encore 50 millions de personnes chaque année, principalement en Asie, en Afrique et en Amérique latine.

Jalons historiques

La découverte des agents infectieux

Devant la propagation de certaines maladies, on postula dès l'Antiquité l'existence d'agents infectieux transmissibles invisibles à l'œil nu. Dans son livre traitant des maladies contagieuses, publié en 1546, le médecin italien Jérôme Fracastor imputa la transmission des maladies à des germes vivants appelés seminaria. Bien que sa théorie sur les germes soit exacte, elle ne put être vérifiée qu'après l'invention du microscope, qui rendit possible la visualisation des agents mis en cause.

Les bactéries furent observées pour la première fois au XVII^e s. par Antonie Van Leeuwenhoek. Celui-ci, considéré comme le père de la bactériologie, garda secrètes ses méthodes de fabrication et d'utilisation de l'ancêtre du microscope, ce qui empêcha pendant longtemps d'autres naturalistes de concurrencer ses découvertes. Cependant on faisait l'hypothèse des voies de contamination : par contact direct ou par l'intermédiaire de l'air – ce qui allait poser les premières bases de l'épidémiologie et conduire à la réfutation des thèses de la génération spontanée.

Semmelweis, initiateur de l'asepsie

Streptocoques

Vers 1845, Ignaz Philip Semmelweis, obstétricien hongrois établi à Vienne, tenta de convaincre ses collègues incrédules qu'il était possible d'éviter la maladie déferlant sur les maternités et qui provoquait chaque année des ravages parmi les accouchées. La fièvre puerpérale était, en effet, due à la propagation de streptocoques par des étudiants en médecine qui quittaient la salle de dissection pour assister leurs patientes lors de l'accouchement sans s'être lavé les mains.

Semmelweis obligea ses étudiants à se désinfecter les mains à l'hypochlorite (solution de chlore plus connue sous le nom d'eau de Javel) avant chaque accouchement. Cette décision réduisit considérablement l'ampleur de l'infection et le nombre des décès dans le service hospitalier qui lui était affecté. Semmelweis fut cependant discrédité par ses collègues, et, ironie du sort, il mourut fou, atteint d'une infection causée par une coupure accidentelle qu'il s'était faite en pratiquant une autopsie.

Reconnaissance du rôle pathogène des bactéries

Le rôle pathogène de certaines bactéries fut prouvé en 1876 par le bactériologiste allemand Robert Koch lors de ses recherches sur le charbon (lésion inflammatoire de la peau appelée pustule maligne, se transformant en escarre noirâtre, la maladie peut évoluer dans un deuxième temps vers la septicémie, ou infection généralisée du sang). Koch, dont la découverte fut confirmée plus tard par Louis Pasteur, mit au point des techniques encore utilisées aujourd'hui pour la culture des bactéries et établit des règles permettant de prouver qu'une bactérie particulière, la bactérie pathogène, est à l'origine d'une infection donnée.

Ces règles, qui portent le nom de postulats de Koch, peuvent être résumées de la façon suivante : la bactérie doit être présente dans le tissu infecté de chaque patient ; elle doit être isolée en culture pure sur un support artificiel ; l'inoculation de cette culture à des animaux de laboratoire doit causer la même maladie ; les organismes doivent être retrouvés dans les tissus animaux infectés.

Environ dix ans avant que Koch ne soit parvenu à isoler le bacille du charbon, Joseph Lister (baron et chirurgien anglais) avait pratiquement réussi à éliminer l'infection des plaies en trempant les pansements dans de l'acide phénique. C'était le début des techniques modernes d'asepsie chirurgicale et le glas des infections postopératoires.

De la bactérie pathogène au vaccin

Après Koch, des chercheurs en médecine poursuivirent ses recherches et identifièrent de nouvelles bactéries pathogènes. Le physicien et chimiste français Louis Pasteur fut amené à étudier les fermentations puis s'intéressa aux maladies de la vigne et du ver à soie, puis à celles des animaux et de l'homme. En 1877, il publia un mémoire sur la fièvre charbonneuse des moutons dans lequel il décrivait le mode de propagation et proposait la vaccination. Pasteur isola ensuite plusieurs microbes pour traiter la rage (transmise par un virus aux animaux et aux hommes) par la vaccination.

Les vaccins, fabriqués à partir d'organismes infectieux spécialement traités, sont inoculés aux hommes et aux animaux afin de les immuniser contre une maladie infectieuse donnée. L'étude des mécanismes de défense corporels face à l'introduction de bactéries donna plus tard naissance à l'immunologie. Celle-ci est donc inséparable de la bactériologie, même si elle constitue une branche séparée de la médecine.

On sait désormais que les bactéries se propagent par l'intermédiaire de l'air, des insectes, de l'eau, de la nourriture, ainsi que par le contact direct avec les hommes, les animaux et les objets contaminés.

Lutte contre les bactéries pathogènes

La plupart des bactéries meurent à haute température, et divers moyens sont mis en œuvre pour les détruire celles qui sont dangereuses pour l'homme.

La pasteurisation

Ainsi, la pasteurisation, procédé mis au point par Pasteur pour décontaminer le vin, est à présent utilisée pour assainir d'autres aliments, comme le lait. Le lait est maintenu à une température de 62 °C durant 30 min, ce qui permet de tuer la majorité des bactéries. Actuellement, on utilise couramment la « pasteurisation éclair », au cours de laquelle le liquide est chauffé à 71 °C pendant 15 s.

Les désinfectants

La plupart des bactéries sans spores ne résistent pas à l'eau bouillante ou sont détruites sous l'action de divers désinfectants. Les antiseptiques peuvent tuer les bactéries ou prévenir les infections en empêchant leur multiplication. Parmi les désinfectants les plus puissants, on compte le phénol (acide phénique), le chlore (l'eau potable est traitée par cette substance afin que soit éliminée la grande majorité des microbes) ainsi que l'alcool à 50° ou à 70°. On emploie fréquemment comme désinfectant et antiseptique le bichlorure de mercure ou d'autres produits contenant du mercure, tels le mercurochrome et le merthiolate. Cependant, certaines bactéries y sont résistantes puisqu'elles utilisent le mercure comme nutriment.

Les antibiotiques

Les antibiotiques permettent de lutter contre les maladies infectieuses dues à des bactéries (ils n'ont en revanche aucun effet sur celles dues à des virus, des champignons ou des parasites). Les antibiotiques naturels sont notamment produits par des moisissures (comme le Penicillium, qui fabrique la pénicilline) et par des bactéries (dans les populations naturelles de bactéries, la production d'antibiotiques permet « d'éliminer la concurrence » sur un milieu donné).

Les molécules antibiotiques sont de deux types : les bactéricides, qui tuent les bactéries, et les bactériostatiques, qui bloquent leur multiplication. Pour rechercher l'antibiotique spécifique d'une souche bactérienne trouvée chez un malade, un antibiogramme est réalisé dans un laboratoire d'analyses biomédicales.

Les bactéries et la biologie moderne

Jusque dans les années 1950, la bactériologie était une branche de la médecine qui se consacrait uniquement à l'étude des bactéries pathogènes. Les bactéries sont depuis devenues des matériaux d'étude de la génétique moléculaire (structure et fonctions de l'ADN) et des mécanismes élémentaires communs à toutes les cellules, tels certains métabolismes, les modes de régulation cellulaire et la synthèse des protéines. Ces études ont mis en évidence de nombreuses ressemblances entre les bactéries et les cellules d'organismes supérieurs, notamment le mode de fabrication des enzymes et les voies métaboliques.

En tant que matériel d'étude, les bactéries présentent de nombreux avantages par rapport à d'autres cellules : elles possèdent une structure relativement simple, font partie d'une population cellulaire homogène (toutes les cellules descendant d'un même ascendant sont identiques – ce sont des clones), se développent extrêmement vite, et des milliards de cellules peuvent être cultivées et sélectionnées facilement afin de créer des hybridations ou des mutations. Les mutations obtenues ont permis d'identifier le rôle de divers gènes et protéines, et de déterminer les causes de la résistance bactérienne aux antibiotiques.

Modification du génome bactérien

Outre les phénomènes de conjugaison (transfert d'ADN de la cellule « mâle » dans la cellule « femelle »), de transformation (une bactérie « capte » de l'ADN présent dans son environnement) et de mutations, les bactéries peuvent voir leur information génétique modifiée par transduction. Lors de l'infection d'une bactérie par un virus bactériophage, l'ADN de ce dernier entre dans la cellule hôte. À maturité, le bactériophage s'est multiplié, la cellule bactérienne éclate et libère les nouveaux virus, dont certains ont incorporé un fragment d'ADN bactérien. Ces phages se fixent sur d'autres bactéries et y injectent leur ADN, complétant ainsi la transduction des gènes d'une bactérie à une autre. Certains bactériophages « défectueux » n'entraînent plus la destruction de la cellule hôte (lysogénie), mais peuvent toujours infecter de nouvelles bactéries et leur transférer des gènes.

Utilisation des plasmides bactériens

Les plasmides, très utilisés par les biologistes moléculaires, servent de transporteurs de gène. Les techniques de génie génétique consistent à les isoler, à les ouvrir pour y insérer un gène, puis à les refermer. On obtient ainsi un ADN hybride dit recombiné. Le plasmide recombiné est placé dans une bactérie hôte, qu'il « infecte » à la manière d'un virus. Les gènes insérés se comportent de la même façon que le matériel génétique naturel de la cellule (réplication, transcription). On programme ainsi une bactérie pour fabriquer une protéine utile.

De nombreuses bactéries contiennent des plasmides, minuscules morceaux d'ADN extra-chromosomique qui portent généralement des gènes bactériens. Le plasmide peut, dans certains cas, s'intégrer au « chromosome » bactérien. Certains plasmides portent des gènes codants pour quelques caractères des cellules « mâles », d'autres sont responsables de la synthèse de toxines, de la fabrication d'enzymes augmentant le métabolisme cellulaire, ou confèrent une résistance accrue à des antibiotiques et à des agents nuisibles : la cause de cette résistance, observée pour la première fois chez Escherichia coli, est souvent due à la consommation abusive d'antibiotiques.

Les bactéries dans l'industrie

Sur le plan industriel, les bactéries jouent un rôle essentiel dans la fabrication du fromage, du yaourt et du babeurre (bactéries lactiques), du vinaigre (bactéries acétiques), de la choucroute, etc. Elles servent à la préparation d'antibiotiques (comme les streptomycines extraites de bactéries du sol), au tannage du cuir et des peaux, et au séchage du tabac. Elles sont également employées dans les usines de traitement des effluents, afin de neutraliser les déchets organiques.

Staphylocoques

En l'absence de bactéries symbiotiques dans leur tube digestif, les bovins, les ovins et les caprins ne pourraient digérer les fibres dures de cellulose végétale. Cependant, les aliments dont le traitement industriel est mal adapté à la conservation sont susceptibles de renfermer des bactéries (staphylocoques, streptocoques et salmonelles…) qui produisent parfois des toxines et peuvent provoquer de graves maladies.

Clostridium botulinum, qui se développe au sein d'aliments fumés ou mis en boîte dans de mauvaises conditions, entraîne la formation d'une toxine qui est à l'origine du botulisme (paralysie musculaire), maladie grave, souvent mortelle.