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digestion

(latin digestio, -onis)

Appareil digestif
Appareil digestif

Fonction chimique des cellules vivantes, des animaux et des plantes, consistant à fragmenter les grosses molécules des aliments en petites molécules solubles dans l'eau, transportables dans le sang ou les sèves.

PHYSIOLOGIE

1. La digestion chez l’homme

Tous les produits alimentaires, végétaux ou animaux, sont utilisés pour construire et maintenir l'intégrité du corps humain (→  alimentation). Leur transformation en nutriments (corps chimiques simples ou composés facilement assimilables par les cellules) a lieu essentiellement dans les 50 premiers centimètres de l'intestin grêle.

Pour en savoir plus, voir l'article aliment.

1.1. Du broyage à la dilution des aliments

Le processus de digestion commence par un broyage des aliments grâce aux mouvements de mastication de la bouche, facilitée par la sécrétion de salive , augmentée au moment des repas. Cette phase de broyage est suivie d'un brassage dans un liquide très acide au niveau de l'estomac, le suc gastrique (qui contient de l'acide chlorhydrique).

La pâte ainsi produite est diluée par des sécrétions d'eau et de sels minéraux, éléments apportés par le sang dans les parois du tube digestif. Cette sécrétion est effectuée par des cellules spécialisées qui tapissent la paroi de l'estomac et celle de l'intestin grêle (1 à 2 litres par jour). Elle provient également, et pour une part, du pancréas (suc pancréatique), par l'intermédiaire d'un petit canal qui débouche au niveau de la face interne du duodénum, quelques centimètres au-dessous de l'estomac.

Au même endroit arrivent les sécrétions biliaires, dont la couleur jaune d'or est due à un pigment, la bilirubine, issu de la dégradation par le foie de l'hémoglobine, laquelle donne sa couleur rouge au sang. Produite par le foie en permanence, la bile (qui, dépourvue d'enzymes, ne constitue pas un suc digestif) est stockée entre les repas dans une petite poche, la vésicule biliaire, située sous le foie.

1.2. La transformation des aliments

Les constituants de cette pâte, devenue liquide, sont ensuite découpés par les enzymes digestives. Celles-ci sont des protéines synthétisées par les cellules du pancréas (en ce qui concerne l’amylase, la lipase et la trypsine), de l'estomac (pepsine) et de l'intestin grêle (entérokinase). Les amylases découpent les glucides (sous forme d'amidons ou de produits amylacés) ; les protéases, ou enzymes protéolytiques, découpent les protides ; les lipases réduisent les lipides ; des nucléases dissocient les composants de l’ADN et de l’ARN des cellules contenues dans les aliments.

1.2.1. Découpage des glucides par les amylases

L'amylase est sécrétée d'abord dans la bouche, au cours de la mastication, par les glandes parotides, glandes salivaires situées de chaque côté de la mâchoire. La seconde glande productrice d'amylase est le pancréas.

L'action de cette enzyme dépend de la structure de la molécule d'amidon, qu'elle doit casser au niveau de liaisons chimiques particulières. Selon le mode de cuisson de l'aliment, ces liaisons peuvent être inaccessibles à l'amylase (qui est par ailleurs une grosse molécule) : l'amidon de la baguette fraîche est plus digestible que celui du pain rassis, ou congelé puis réchauffé.

Quoi qu'il en soit, l'amylase réduit les molécules d'amidon (faites de milliers de molécules de glucose liées entre elles) en dextrines ou en maltodextrines, assemblages de 5 à 50 molécules de glucose et de maltose (sucre comprenant deux molécules de glucose). La suite de cette réaction d'hydrolyse se produit sur les parois des cellules qui tapissent l'intestin grêle.

1.2.2. Découpage des protéines par des protéases

L’hydrolyse des protéines est un peu plus complexe, car elle sont constituées d'une vingtaine d'acides aminés de structures et de propriétés différentes. De plus, les protéases doivent distinguer les protéines alimentaires utilisables des protéines cellulaires de l'appareil digestif.

Leur action s'exerce donc dans des conditions très précises de pH (équilibre acido-basique du milieu) : la pepsine, produite et sécrétée par les cellules des parois de l'estomac, n'agit qu'en milieu très acide (pH proche de 2) ; à l'opposé, les enzymes pancréatiques sont actives en milieu légèrement alcalin (pH proche de 8 ; → base).

D'autre part, les protéases pancréatiques, d'abord inactives (pro-enzymes), ne sont activées qu'à l'intérieur de l'intestin grêle, grâce au même mécanisme (l'hydrolyse) qui sert à digérer les protéines alimentaires. Lorsqu'elles sont prêtes à agir, ces enzymes le font spécifiquement sur certains acides aminés des protéines alimentaires : la trypsine reconnaît la lysine et l'arginine ; la chymotrypsine reconnaît la phénylalanine, le tryptophane et la tyrosine.

Enfin, les cellules du tube digestif sont protégées par un mucus qui empêche les protéases de s'approcher des cellules. Les protéines alimentaires, souvent constituées de milliers de molécules d'acides aminés liées entre elles, sont finalement découpées en peptides (2 à 5 acides aminés) et en acides aminés libres.

1.2.3. Dissolution des lipides par les lipases

Les lipides (graisses) sont digérés d'une manière particulière, car ils ne se mélangent pas à l'eau. Contrairement à ce qui se passe quand on essaie de mélanger de l'eau et de l'huile dans un verre – l'huile formant une couche au-dessus de l'eau –, dans l'estomac les graisses se trouvent sous forme de gouttelettes dans le mélange nutritif (contenu digestif dilué par l'eau des sécrétions). Provenant des graisses de cuisson ou d’assaisonnement, mais également présents en quantité variable dans les aliments animaux ou végétaux, les lipides doivent être dissous dans l'eau pour être digérés.

Cette digestion se réalise dans le duodénum, grâce aux sels biliaires, qui ont la propriété d'être à la fois solubles dans les graisses (liposolubles) et dans l'eau (hydrosolubles). Ils participent ainsi à la formation de micelles, petits assemblages de sels biliaires et de lipides alimentaires, essentiellement sous forme de triglycérides, mais aussi de cholestérol et de vitamines liposolubles (vitamines A, D, E et K). L'ensemble des structures lipidiques constitue la partie liposoluble, tandis que la partie hydrosoluble comprend certains éléments chimiques des sels biliaires et des triglycérides.

1.2.4. La sécrétion biliaire

La bile est sécrétée en permanence par le foie, puis stockée dans la vésicule biliaire, petit sac appendu sous la face inférieure du foie. Elle est libérée au moment des repas ou d’une prise alimentaire. L’excrétion de la bile dans le duodénum se fait dans l'ampoule de Vater (réunion des canaux pancréatique et biliaire), au même endroit et en même temps que le suc pancréatique. Cette sécrétion contient non seulement les enzymes de l'hydrolyse de l'amidon et des protéines, mais également les enzymes nécessaires à l'hydrolyse des lipides, appelées lipase et colipase.

La lipase ne peut s'approcher des liaisons chimiques à casser qu'en présence de colipase. La réaction libère des acides gras et du glycérol, forme sous laquelle les lipides pourront traverser les membranes des cellules intestinales.

1.2.5. Les autres nutriments

Les vitamines et les sels minéraux sont libérés par le brassage mécanique et la digestion chimique des aliments. Les éléments non digestibles, comme la cellulose dure de certains végétaux, sont isolés et propulsés jusqu’au côlon où ils constitueront l’essentiel des matières fécales (→  fèces).

1.3. Les échanges au sein de l'appareil digestif

1.3.1. L’absorption des nutriments

Le bol alimentaire progresse dans l’intestin sous l’effet de contractions segmentaires, au rythme de 12 par minute dans le duodénum et de 8 à 9 dans l’iléon. Seuls la partie terminale de l’iléon et le côlon sont le siège d’ondes prolongées de contraction qui réalisent le péristaltisme. Au total, une giclée de bol alimentaire expulsée par l’estomac à travers le pylore met en moyenne deux heures pour traverser l’intestin grêle et atteindre le côlon. À leur arrivée dans l’iléon, longue partie terminale de l’intestin grêle, les éléments nutritifs issus des aliments sont isolés et réduits à des nutriments que les cellules intestinales peuvent absorber. La surface de l’intestin grêle montre à l’œil nu de nombreux replis et des petites bosses, les villosités intestinales. Au microscope, la surface de chaque villosité est composée de milliers de microvillosités. Au total, on estime entre 170 et 200 m 2 la surface réelle de la muqueuse intestinale permettant l’absorption des nutriments.

Les glucides complexes, amidons végétaux et glycogène animal, sont réduits à l’état de sucres simples. Le glucose passe directement dans le sang alors que les autres sucres (galactose, fructose) sont en grande partie transformés en glucose par les cellules intestinales avant de passer dans le sang.

Les acides aminés issus des protéines sont absorbés un à un ou sous forme de minuscules peptides de 2 à 3 acides aminés. Des séquences plus longues d’acides aminés sont responsables de réactions d’intolérance ou d’allergie sauf chez le nourrisson qui absorbe directement les anticorps présents dans le lait maternel.

Les lipides se présentent sous forme de minuscules unités, les chylomicrons, capables de traverser la bordure de l’intestin pour être déversés dans le sang. L’alcool est absorbé sans transformation, en partie par la muqueuse de l’estomac.

Les vitamines et les sels minéraux sont absorbés sans transformation tout au long de l’intestin grêle et du côlon. Seule l’absorption de la vitamine B12 nécessite la présence d’un facteur intrinsèque sécrété par l’estomac.

Pour en savoir plus, voir l'article absorption intestinale [médecine].

1.3.2. Les cellules intestinales

Ce processus d'échanges sélectifs et de barrage effectué par l'intestin est rendu possible grâce à la structure des cellules qui en tapissent l'intérieur. Elles possèdent une structure épithéliale qui leur permet de fonctionner dans les deux sens : absorber les nutriments dans la lumière intestinale et les rejeter dans le sang, mais aussi puiser dans le sang des éléments (eaux, minéraux) et les utiliser pour les sécrétions rejetées dans la lumière intestinale.

Ces cellules épithéliales sont caractérisées par les membranes qui les entourent : la membrane plasmique orientée vers l'intérieur (ou lumière) du tube – aussi appelée bordure en brosse car, vue au microscope électronique, ses nombreux replis réguliers la font ressembler à une brosse – est au contact du liquide digestif ; la membrane plasmique en liaison avec les vaisseaux sanguins est régulière. Les cellules épithéliales, dont l'asymétrie de structures reflète l'asymétrie de fonctions, couvrent toute la surface du tube digestif. Leurs liens étroits permettent aux cellules de communiquer entre elles, et ainsi de modifier leur fonction selon la nature des sollicitations extérieures.

1.3.3. La circulation de l'eau dans le tube digestif

Les cellules épithéliales qui tapissent les parois du tube digestif fonctionnent en permanence. Ainsi, l'eau circule de façon permanente dans le tube digestif, même en dehors des repas. L'eau, contenue dans le sang et qui sert à l'élaboration de la salive, des sécrétions de l'estomac, de la bile, des sécrétions du pancréas et de celles de l'épithélium intestinal, est en permanence réabsorbée par les cellules épithéliales du tube digestif. Au moment du repas, cette circulation s'intensifie de manière considérable à cause de l'apport en eau des aliments et des boissons, et surtout de l'augmentation des sécrétions de l'appareil digestif. Elle est coordonnée à la circulation sanguine et à la circulation dans les autres organes d'échanges, en particulier le rein. Toute l'eau qui entre dans le tube digestif doit être réabsorbée par le sang pour éviter la déshydratation du corps. Cette circulation est particulièrement intense chez le nourrisson.

Le transport de l'eau par les pompes à sodium

Le système de pompes qui permet cette circulation est chimique, contrairement à la pompe mécanique cardiaque de la circulation sanguine. Cette pompe intestinale fonctionne grâce à l'énergie libérée lors de l'échange (transport actif), au niveau membranaire, de trois molécules de sodium contre deux de potassium qui entrent dans la cellule. La molécule énergétique impliquée dans la réaction est l'adénosine triphosphate, ou ATP. Toutes les cellules de l'organisme sont munies d'une telle pompe à sodium, mais seules celles de l'épithélium intestinal ont un système qui permet la circulation de l'eau.

Schématiquement, le sodium pénètre la cellule à travers sa bordure en brosse, provoquant une modification du milieu intérieur. Ce phénomène déclenche la pompe à sodium située à l'autre pôle de la cellule, dans la membrane plasmique. Dirigé vers le sang, le courant de sodium créé entraîne mécaniquement un courant d'eau (transport passif).

Variations de la quantité d'eau dans le tube digestif

Ce système s'adapte aux variations de la quantité d'eau dans le tube digestif, car, si tel n'était pas le cas, une absorption trop importante inonderait le corps et assécherait le tube digestif – et inversement, une absorption trop faible déshydraterait le corps et noierait le tube digestif (cette deuxième situation est à l'origine des diarrhées et des vomissements).

Cette adaptation est influencée par l'arrivée des produits de la digestion dans le tube digestif : le glucose, par exemple, stimule l'entrée du sodium dans la cellule qui, de ce fait, favorise le passage de l'eau vers le sang. De plus, la molécule de sodium entraîne avec elle celle du glucose, qui lui a ouvert le chemin à travers la bordure en brosse de la cellule. Le gène de la protéine, qui permet ce couplage glucose-sodium, peut subir une mutation, laquelle est à l'origine d'une diarrhée dès la naissance, par défaut de réabsorption du glucose et du sodium, et donc de l'eau.

De la même façon, les acides aminés et certains peptides produits lors de la digestion des protéines alimentaires stimulent l'absorption de l'eau par un mécanisme très proche de celui du glucose. En revanche, le fructose, autre sucre, que l'on trouve surtout dans les confiseries, ne stimule pas l'absorption d'eau, car il n'est pas couplé au sodium ; pris en excès, il peut donc provoquer une diarrhée et d'autres désagréments digestifs. Les lipides peuvent stimuler l'absorption de l'eau par un autre mécanisme, au niveau du côlon.

Le liquide intestinal

Le résultat de cette circulation de l'eau est un échange entre l'homme et son environnement biologique : les aliments du repas sont dilués dans le tube digestif où ils sont digérés en nutriments, qui eux-mêmes stimulent la réabsorption de l'eau ; celle-ci les entraîne dans son courant vers le sang qui, à son tour, les entraîne vers les cellules de l'organisme.

Le contenu de la partie terminale de l'iiléon, qui se déverse dans le côlon, est très différent de celui que l'on trouve dans le duodénum. Excepté les parties peu digestibles, tous les aliments ont été transformés et absorbés. Le liquide intestinal s'est enrichi des rejets de l'intestin, c'est-à-dire d'un certain nombre de déchets métaboliques, y compris des substances étrangères comme des médicaments ou des bactéries. Ce liquide contient également de nombreux débris cellulaires de la paroi du tube digestif, laquelle se renouvelle entièrement en deux à trois jours.

Le suc intestinal est modifié par les bactéries qui se trouvent en abondance dans le côlon : elles sont dix fois plus nombreuses que l'ensemble des cellules du corps humain. Dans cette flore bactérienne intestinale, de nombreuses espèces ont de multiples activités enzymatiques complémentaires de celles de l'intestin grêle. Renouvelées en permanence à partir du liquide intestinal, les bactéries restent dans le côlon, les anciennes étant éliminées dans les selles, avec l'eau (200 g/j sur les 9 l qui transitent quotidiennement par l'intestin grêle) et les sels minéraux. Chaque jour, le corps humain élimine également dans les selles environ 10 g de protides, 5 g de lipides, 10 g de glucides. Ces nutriments ne proviennent pas directement des aliments, mais ont participé à plusieurs cycles métaboliques dans les cellules du corps et les bactéries du côlon avant d'être éliminés.

BIOLOGIE

La digestion des réserves est une fonction commune à toutes les espèces, tant animales que végétales, et à toutes les catégories de cellules. Les organes dits « de réserve » (foie et derme adipeux des animaux, tubercules et albumen des graines chez les végétaux) fournissent des produits digérés qui sont véhiculés par la circulation comme les aliments.

La digestion des aliments, inexistante chez la plupart des plantes vertes, a lieu à l'intérieur du corps et après ingestion chez presque tous les animaux, y compris des protozoaires (amibes, ciliés, etc.). Elle est au contraire externe et antérieure à l'ingestion chez les bactéries, les champignons et dans des groupes restreints de végétaux supérieurs (plantes insectivores [connues sous le nom de « plantes carnivores »]), d'insectes carnassiers (punaises d'eau) et d'échinodermes (certaines étoiles de mer, qui dévaginent leur sac digestif et l'appliquent sur la proie).

Le principe actif de toutes les opérations chimiques de digestion est une enzyme, doublement spécifique, car chaque enzyme attaque un seul type de molécules et le transforme d'une seule façon. Mais l'action des enzymes est favorisée par une importante fragmentation mécanique des aliments (action des dents, notamment) et par les conditions du milieu où s'opère la digestion : température, réaction ionique acide ou alcaline, teneur en eau, etc.

Enfin, le rôle positif des symbiotes intestinaux (bactéries, protistes flagellés, constituant la « flore intestinale ») est de haute importance, chez l'homme, mais plus encore chez les animaux herbivores (bactéries de la panse des ruminants par exemple) et surtout chez les mangeurs de bois (rectum des termites). Chez ces animaux consommateurs exclusifs de plantes ou de bois, la flore intestinale est indispensable à la digestion de la cellulose.