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Ossements d'ancêtres et hominité
En effet, c'est au pied de collines volcaniques de Tanzanie, à Laetoli, et dans les sédiments associés aux cours d'eau et aux abords deltaïques d'un ancien lac à Hadar, en Ethiopie, qu'a été trouvée la multitude des os nécessaires à établir la variabilité morphologique d'une espèce, Australopithecus afarensis. Si le crâne d' A. afarensis évoque de façon frappante celui d'un grand singe (image n°1), l'espèce a donné les preuves d'une bipédie associée à une spécialisation dentaire que l'on considère comme pré-humaine. Pour ces raisons A. afarensis est devenu le "modèle" qui a aidé à comprendre quels ont pu être les bons moyens pour passer de l'arbre, où vivaient nos lointains ancêtres, aux bords des cours d'eau et y rester (Verhaegen M. et al. 2002 Aquarboreal ancestors? Trends in Ecology and Evolution 17 (5): 212-217).
Les petits pas de l'homme (image n°2). Les découvertes fleurissent chaque année, mais il a fallu près de cinq ans pour reconnaître l'espèce qui pouvait être directive. C'est une expédition internationale qui a collecté les premiers 300 restes osseux qui dormaient depuis 3 millions d'années dans l'Afar (Johanson D.C., Taieb M., Coppens Y. 1982 Pliocene hominids from the Hadar formation, Ethiopia (1973-1978) Am J Phys Anthropol 75: 373-402). Le grand pas accompli consiste surtout en 52 fragments, collectés sur trois semaines en 1974, appartenant à un même individu reconnu, en 1978, comme étant Lucy. Le squelette et les dents de Lucy ont ensuite permis de comprendre comment s'était organisé le corps de l'homme.
Plus encore, il a mis en évidence le fait qu'il fallait toujours garder en tête l'importance de la force conductrice que représente l'alimentation (image n°3).
A cette même époque, en 1978 à Laetoli en Tanzanie, la découverte d'empreintes de pas fossilisés datant de 3,6 millions d'années a apporté la comfirmation de l'existence d'une bipèdie habituelle comme on l'avait déduit de l'étude du bassin et des membres de Lucy. Cependant, le cerveau de ces pré-hommes, appelés australopithèques, n'a encore que le tiers du volume de celui de l'humain actuel et les os des bras et des mai ns sont adaptés à une vie dans les arbres.
Les bornes vérifiables. Pour les paléo-anthropologues, la dépouille de Lucy a été un véritable trésor car elle leur a dévoilé toute la mécanique d'un australopithèque, le genre qui a précédé Homo. Il s'agit donc d'un véritable jalon que l'on a utilisé pour mettre de l'ordre dans tous les ossements collectés auparavant. On pense, depuis la théorie transformiste de Jean Lamarck (1809), que notre bipédie dérive d'une forme de déplacement arboricole comme celui de l'Orang-outang. Les observations des frères Georges et Frédérique Cuvier, en 1808, avaient déjà montré que l'Orang-outang, quadrumane dans les arbres, pouvait vivre en bipède. Un changement complet de l'environnement avait permis de constater une tendance naturelle du corps de ce Grand Singe à l'adoption d'un déplacement sur deux pattes au sol (Puech P.F. 2008 Une Orang-outang (H. Sylvestre) chez Napoléon. Publication online htpp://www.larousse.fr/encyclo/edit). Avec Australopithecus afarensis nous avons la possibilité d'examiner directement sur les os et les dents tous les changements qui ont été requis au cours de l'évolution pour restructurer un Primate des pieds à la tête.
La disposition du crâne des homininés (les espèces bipèdes de notre lignée) est unique car il se trouve au dessus de la colonne vertébrale relevée comme l'indique le placement centré de l'ouverture de sa base vers la moelle épinière (chez le singe, ce trou occipital est situé vers l'arrière). A Laetoli, des averses de cendres volcaniques ont préservé des traces de pas sur différentes couches qui ont servi de trottoirs à maints animaux (image n°4).
Les pas de l'homininé montrent un gros orteil parallèle et de taille qui s'approche des autres orteils, contrairement aux singes chez qui le gros orteil est beaucoup plus long, séparé des autres orteils et opposable comme le pouce de la main. L'équilibre du corps et sa bascule à l'avant lors de la marche se trouvent renforcés par la faible taille du gros orteil. De plus, la répartition de l'empreinte atteste la présence d'une voûte plantaire, alors que le Grand Singe a les pieds plats. Mais chez l'australopithèque le talon reste étroit et le renflement médian qui correspond au muscle long abducteur du gros orteil des arboricoles est un témoignage de leur vie dans les arbres. La bipédie s'est donc installée dans l'essentiel du corps avant que les pieds ne se perfectionnent.
L'habitat des australopithèques. On peut envisager un déploiement des australopithèques dans différents environnements, du milieu boisé à la savane locale. La géographie de Australopithecus afarensis est des mieux connue. Il s'agissait, à Laetoli de terrains boisés interrompus par de larges prairies pourvues d'arbres dispersés alors qu'à Hadar la brousse se trouvait associée aux forêts. En 1995, une nouvelle espèce, Australopithecus Anamensis, a été décrite comme plus archaïque qu'Australopithecus afarensis.
Cette espèce, date de 3,8 à 4,2 millions d'années et a été trouvée dans le nord du Kenya sur les rives du lac Turkana dans lequel se déverse la rivière Omo venant d'Ethiopie (Leakey M.G. et al. 1995 New four-million-year-old hominid species from Kanapoï and Allia Bay, Kenya. Nature 376: 565-571). La rivière ancestrale était bordée de forêts qui abritaient les carnivores dont on a retrouvé les traces de dents sur les os des homininés fossilisés dans les sédiments fluviatiles. Le maintien de ces premières espèces de "pré-humains" au cours de plusieurs centaines de milliers d'années ne forme qu'une stabilité apparente. En effet, ces espèces de très longues durées (stases) présentent une grande diversité sans qu'il soit possible de trouver une histoire directionnelle à ces changements. Pour cette raison, le saut vers de nouvelles espèces (australopithèques graciles et robustes, mais aussi humaines) a attendu longtemps. C'est ce que les scientifiques ont nommé: "la théorie des équilibres ponctués". Certains ajustements consécutifs à la réduction de volume et de longueur des canines, comme celui de la perte de l'aiguisage de la canine supérieure sur la première prémolaire inférieure lors de la fermeture des mâchoires, ont modifié la mécanique de la mandibule. Les fortes dimensions des dents postérieures ont sans doute rendu plus efficace l'action de concassage des aliments (image n°5), mais il s'agit de spéculations à propos de la morphologie qui demandent a être vérifiées par des analyses fonctionnelles à partir de l'usure des dents (Puech P.-F. et Albertini H. 1983 Usure des dents de Australopithecus afarensis: examen au microscope du complexe canine supérieure/première prémolaire inférieure C. R. Acad. Sc. (Paris) 296: 1817-1822).Interaction habitat-alimentation. S'il y a changement d'habitat, il y a une réponse du mode de vie et de l'alimentation dont il devient important de reconnaître le rôle. En effet, l'émail des dents des australopithèques est épais et les dimensions des dents jugales excessives comparées à celles des dents antérieures, ces arrangements permettent un régime composé d'aliments qui demandent une longue et patiente trituration sans forcément nécessiter une mastication prolongée (Puech P.-F. 1992 Microwear studies of early African hominid teeth. Scanning Microscopy 6 (4): 1083-1088). La mastication fait appel à des cycles de mouvements latéraux de la mandibule, alors que la trituration utilise les forces verticales d'écrasement produites lorsqu'on serre les dents (Verhaegen M. Puech P.-F. 2000 Hominid lifestyle and diet reconsidered: paleo-environmental and comparative data. Human Evolution 15 (3/4): 175-186).
Les dents des différentes espèces présentent des traits anatomiques qui leur sont propres. La configuration morphologique de notre molaire a été reconnue chez le dryopithèque, un singe fossile qui a précédé de plusieurs millions d'années le plus ancien des australopithèques. Les données paléontologiques indiquent qu'à son époque, il y a 8 à 14 millions d'années, les tropiques couvraient la région des Pyrénées. La particularité de la dent concerne le schéma de la face occlusale (le plateau actif) de la molaire inférieure.
Ce schéma, dit dryopithécien, est celui formé par les sillons des cinq cuspides qui dessinent un Y (image n°6). Le Dryopithèque des Pyrénées, comme son nom l'indique (druas = chêne), vivait dans les forêts de chênes. On peut donc supposer que les dents convenaient à une alimentation de base composée de glands, de graines ou de petits fruits encapsulés dans une enveloppe qui devait être très dure et résistante. La denture du Dryopithèque permettait de mieux résister aux fractures que pouvait engendrer la réduction des aliments par concassage. Ses dents sont moins pointues que celles des autres singes en général. Il faut signaler que le Dryopithèque posséde un os zygomatique d'une grande robustesse. Il s'agit d'une disposition que l'on retrouve chez l'Orang-outang qui possède également un premier renforcement des surfaces dentaires en rapport avec le développement de grandes forces d'écrasement des aliments (Puech P.-F. Albertini H. Masali M. 1984 L'orang-utan e l'origine dell'uomo. Anthropologia Contemporanea 7 (4): 301-308). L'évolution du processus de développement de la dent est à l'origine de la réduction du nombre de dents chez les primateset d'un émail épais qui découle d' une hétérochronie par ralentissement de l'odontogénése (Puech P.F. 2008 Origine de la dent: odontode. EMC (Elsevier-Masson) Médecine buccale [28-080-M-10] www.em-consulte.com/article/189295/auto).
Image n°7 Australopithecus afarensis reconstruit à partir des ossements. Cet australopithèque observe un intrus alors qu'il prend un bain. Sa vie aquatique a été déduite de l'observation de mammifères qui aiment patauger à la recherche de plantes aquatiques et grâce à la comparaison des aspects microscopiques de l'usure des dents. Photo de Viktor Deak et Pierre François Puech , autorisation Viktor Deak et Ian Tattersall (Last Human 2007 p.70) et Pierre Francois Puech.
© Pierre-François Puech
Pierre-François Puech
La diversité des australopithèques. Les dimensions dento-maxillaires sont très variables chez Australopithecus afarensis (image n°7). De petits individus, comme Lucy (AL 288-1) ne pesaient qu'environ 27 kg alors que d'autres (AL 333-3) pouvaient dépasser 50 kg et atteindre les 80 kg (McHenry H.M. 1991 First steps? Analyses of the postcranium of early hominids. In "Origine(s) de la bipédie chez les Hominidés. Cahiers de paléoanthropologie CNRS ed. Paris: 133-141). En plus de la plasticité de l'espèce, on peut trouver plusieurs raisons à cette variabilité, en premier lieu les ossements couvrent environ un million d'années et il faut tenir compte du fort dimorphisme de ces primates, enfin les ossements peuvent éventuellement provenir de plusieurs espèces (Senut B. 1997 Les vrais ancêtres. Pour la Science 240: 9). Il existe un specimen, Garusi 1, qui en effet se situe à part (Puech P.-F. 1986 Australopithecus afarensis Garusi 1, diversité et spécialisation des premiers hominidés d'après les caractères maxillo-dentaires. C. R. Acad. Sc. Paris 303 série 2 (20): 1819-1824).

Les prémolaires de Garusi ont des dimensions extrêmes pour Australopithecus afarensis (image n°8), les rangées dentaires latérales sont parallèles et la largeur du palais est très faible (Puech P.-F. et al. 1986 Journal of Human Evolution 15: 325-332). On trouve ces caractères dans l'espèce anatomiquement très voisines, Australopithecus anamensis. Cependant cette espèce, la plus ancienne, est pourvue de canines qui sont parfois beaucoup plus grandes et asymétriques. Le palais peu profond et de faible largeur fait que la symphyse mandibulaire est plus fuyante que pour les autres espèces d'australopithèques (Ward C., Leakey M., Walker A. 1999 The new Hominid species Australopithecus anamensis. Evolutionary anthropology 7 (6): 197-205). L'anatomie comparée laisse donc supposer que le temps écoulé pourrait être responsable de la diversité observée, alors que la forte ressemblance des espèces plaide en faveur d'une stabilité morphologique de ces deux espèces (White T. 2003 Early hominids-diversity or distortion? Science 299: 1994-1997).
Le temps égrène l'évolution. Comme tout ce qui concerne le vivant, il existe à l'intérieur d'une même espèce une marche évolutive qui fait que les chemins dérivent à partir d'un ancêtre commun. Nous avons vu qu'il existait une chronique des traits anatomiques à l'origine de l'Homme, faite d'étapes qui correspondent à de nouvelles espèces. Il s'agit dans ce cas de ruptures sur une échelle du temps qui se compte en millions d'années.
Des formes hyper robustes, les Paranthropes (image n°9), se sont ensuite affirmées, avant que n'apparaissent les premières espèces du genre Homo dont le caractère à long terme, sera pendant 2 millions d'années, l'accroissement de la dimension du cerveau. Des spécimens de cet homme, sorti d'Afrique par vagues successives, ont été retrouvées en Asie, notamment à Java, et en Europe. Les premières traces d'Homo sapiens se sont manifestées en Europe après qu'une espèce bien particulière, néanderthalienne, se soit affirmée avec une capacité crânienne plus importante que celle de l'homme actuel. Les individus les plus anciens, connus à -450 000 ans, ont été nommés ante-néandertaliens parce qu'ils possèdent les caractères de l'espèce précédente, Homo erectus, mais présentent déjà des traits uniques du groupe typiquement néandertalien.
C'est le cas en France de l'Homme de Tautavel avec une région osseuse boursouflée au niveau de la canine supérieure (image n°10).
L'homme moderne, est également apparu en Afrique avec pour caractères uniques à l'espèce: un crâne haut et arrondi, des arcades sourcilières qui s'atténuent et un front vertical, enfin un menton bien visible. Cet homme, connu dès 130 000 ans mais certainement apparu plustôt, s'est dispersé à travers l'Eurasie et les hommes actuels proviennent de cette expension (Templeton A.R. 2002 Out of Africa again and again. Nature 416: 45-51). La question s'est donc posée de savoir comment ces premiers modernes se sont accomodés de la présence des espèces plus archaïques (Bräuer G. 2008 The origin of modern anatomy: by speciation or intraspecific evolution? Evolutionary Anthropology 17 (1): 22-37).
La durée de l'homme moderne est extrêmement courte en comparaison de l'échelle des temps de l'australopithèque. Cependant, le processus évolutif est inhérant à notre nature. Il oeuvre simultanément à plusieurs niveaux et le jeu des interactions entre les multiples types d'individus montre qu'il existe de petits changements en un temps limité. La découverte d'un homme momifié dans un glacier du Tyrol italien, en 1991, a révélé bien des points intéressants (image n°11).

Ce chasseur vieux de plus de 5 000 ans présente une conservation par le froid qui a permis de reconstituer les conditions dans lesquelles il a vécu comme celles à l'origine de sa mort. L'Europe, à cette époque Néolithique-Chalcolithique (khalkos = cuivre) était alors couverte d'un réseau d'échanges entre centres miniers et communautés rurales. La dépouille d'Otzi a gardé de précieuses parcelles de matériel génétique que l'on a cherchées dans l'os et les tissus de l'intestin. Ces prélèvements ont montré que le groupe génétique de cet "hibernatus" est celui d'environ 8% des Européens actuels. Ce groupe est divisé en trois lignées elles même subdivisées et il se pourrait, selon Alan Cooper (spécialiste de l'ADN ancien, université d'Adélaïde) que l'on reconnaisse un jour un descendant de cet homme préhistorique dont la subdivision était inconnue auparavant (Dayton L. 2008 DNA shows Otzi the Iceman has kin. The Australian, 15 nov., www.theaustralian.news.com). Le groupe ethnique d'Otzi venu d'Europe du Nord semble pour l'instant avoir été promis à une extinction naturelle dans le cadre des fluctuations qui affectent les populations dans leur plasticité (Seidler H. et al. 1992 Some anthropological aspects of the prehistoric tyrolean Ice Man. Science 258: 455-457).
L'Homme actuel forme une seule espèce humaine couvrant la planète. Cependant, comme pour toute autre espèce vivante, il se produit des mutations qui peuvent participer à la formation de nouvelles lignées. L'analyse de l'ADN de Otzi montre la plasticité humaine avec la naissance et l'extinction de populations (Ermini et al. 2008 Complete mitrochondrial genome sequence of the tyrolean Ice Man. Current Biology 18 (21): 1687-1693). La seule différence observée, entre l'époque où les pré-humains se sont séparés des singes et celle de l'homme moderne, est une question d'échelle. Les changements n'affectent de nos jours que la variété humaine, ce qui permet de nous interroger sur l'apparence d'une période de stase de l'évolution. voir www.pfpuech.newsvine.com/