Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
N

nerveux (système) (suite)

Au niveau de l’élément présynaptique, renflé en bouton, il y a un épaississement de la membrane cytoplasmique (la membrane présynaptique) ; des neurofilaments, qui forment des anses au niveau du bouton présynaptique ; des neurotubules, qui s’arrêtent en amont de la terminaison axonale ; des mitochondries, qui sont très nombreuses. Surtout au contact de la membrane présynaptique se trouvent des vésicules synaptiques de 300 à 600 Å, riches en choline-acétylase, enzyme capable de synthétiser l’acétylcholine.

Au niveau de l’élément postsynaptique, on observe : un épaississement de la membrane cytoplasmique (la membrane postsynaptique), épaississement plus important et plus localisé qu’au niveau de l’élément présynaptique ; des neurotubules ou des neurofilaments ; des mitochondries, mais en nombre moins important que dans l’élément présynaptique.

Au niveau de l’espace synoptique, il y a une solution de continuité de 200 Å environ et parfois quelques filaments.

Il existe deux types de synapses : des synapses excitatrices et des synapses inhibitrices ; les premières posséderaient une membrane postsynaptique très large.

Dans le cas, pris pour exemple, d’une synapse axo-dendritique, la synapse s’effectue entre le bouton terminal d’un axone et le tronc d’une dendrite ou une courte ramification de cette dendrite appelée épine.

Dans le cas d’un neurone pyramidal, on a pu compter jusqu’à 4 000 épines.

• Physiologie du neurone. La cellule nerveuse adulte ne se divise plus ; toute cellule perdue ne sera pas remplacée.

Le volume de l’axone est plus de 1 000 fois plus important que celui du corps cellulaire ; or, ce prolongement contient des protéines qu’il ne peut synthétiser lui-même ; c’est donc qu’il reçoit des éléments du corps cellulaire.

Lorsqu’on sectionne un axone, on observe d’abord une destruction des corps de Nissl, la formation de vacuoles énormes et le rejet du noyau dans un coin de la cellule. Puis le neurone refabrique des corps de Nissl, et l’axone repousse alors à raison de 1 mm par jour.

Des expériences d’autoradiographie ont mis en évidence la synthèse des protéines par l’ergastoplasme et le flux axonal. Lorsqu’on injecte à un Rat un acide aminé (leucine) marqué au tritium, on le retrouve au niveau du noyau des corps de Nissl 10 minutes plus tard, dans le cône d’émergence de l’axone, puis dans l’axone lui-même au bout de 4 heures et dans l’appareil de Golgi 30 minutes après.

Il semble donc que les protéines sont formées au niveau du corps de Nissl, empaquetées au niveau de l’appareil de Golgi, puis livrées par les neurotubules le long de l’axone.

Dans les conditions physiologiques, il existerait deux vitesses de migration dans l’axone, les protéines migrant à raison de 1 mm par jour, les phospholipides et les organites (mitochondries) avançant de 500 mm par jour, voire plus.

Les neurofilaments et les cellules gliales auraient un rôle dans ce transport.

La densité enzymatique est grande au niveau des neurones, mais elle varie d’un endroit à l’autre du système nerveux. Elle est le reflet d’une activité métabolique importante ; c’est dans les cellules de la corne antérieure de la moelle, des noyaux moteurs du tronc cérébral, des cellules pyramidales qu’elle semble être la plus grande.

Dans les conditions d’activité métabolique intense, on a pu observer des mouvements à l’intérieur du péricaryone : rotations du noyau, migration des mitochondries. Ils correspondent à une consommation importante d’énergie par la cellule ; le tissu nerveux consomme par minute 10 mg de sucre pour 100 ml de sang, en brûlant 7 ml d’oxygène.

• Physiologie des synapses. Au niveau des boutons synaptiques, l’arrivée de l’influx nerveux va provoquer une sorte d’explosion : dans le cas d’une synapse cholinergique, les vésicules présynaptiques contiennent de l’acétylcholine* et de la choline-acétylase.

Au repos, ces vésicules sont agitées par un mouvement brownien ; de temps à autre, une de ces vésicules heurte la membrane et donne naissance à des micropotentiels. Lorsque l’influx nerveux arrive, le mouvement des vésicules est orienté, et celles-ci se déchargent en masse contre la membrane présynaptique ; la choline traverse l’intervalle synaptique et dépolarise la membrane postsynaptique, où une cholinestérase va détruire la choline et rendre de nouveau la membrane postsynaptique sensible à une autre dépolarisation.

L’acétylcholine n’est pas le seul médiateur chimique ; d’autres substances ont été individualisées.

1. Parmi les substances synaptiques excitatrices, outre l’acétylcholine, dont on a authentifié avec certitude la présence au niveau de la synapse constituée par une récurrence du motoneurone alpha et de l’interneurone de Renshaw, il faut citer la noradrénaline et l’adrénaline, qui sont retrouvées en quantité importante au niveau du tronc cérébral et des noyaux de la base. La 5-hydroxytryptamine, la sérotonine, et certains acides aminés entreraient dans ce groupe.

La synapse excitatrice fonctionne en entraînant une dépolarisation de la membrane postsynaptique ; le potentiel propagé n’apparaît que lorsque l’amplitude de la dépolarisation atteint un certain seuil.

Ces phénomènes sont dus à des migrations ioniques de part et d’autre des membranes synaptiques (entrée massive de sodium, puis sortie de potassium, puis retour à l’état initial).

2. Les substances synaptiques inhibitrices sont moins bien connues. Ce sont l’acide gamma-amino-butyrique, ou Gaba, et le glycocolle ; la strychnine et la toxine tétanique auraient une action neutralisante sur ces substances inhibitriccs, donc une action excitatrice.

Une synapse inhibitrice fonctionne en entraînant une hyperpolarisation de la membrane postsynaptique d’autant plus importante que la stimulation présynaptique est grande. Cette hyperpolarisation ne peut se produire que si la quantité des charges négatives à l’intérieur de l’élément présynaptique augmente. Il semble que le phénomène de base soit l’augmentation de la perméabilité de la membrane postsynaptique à l’ion chlore Cl, qui, rentrant dans cet élément postsynaptique, augmente la quantité des charges négatives.

Certains caractères généraux définissent les synapses : la synapse ne laisse passer l’influx que dans un certain sens ; elle est fatigable ; il existe un délai synaptique. (Certaines synapses, dites « électriques », fonctionnent sans médiateur chimique ; on les rencontre surtout chez les Invertébrés, mais aussi chez le Poulet et les Poissons.)

• Les cellules gliales et les capillaires sanguins