nerveux (système) (suite)

Chez les Céphalopodes, les divers ganglions, céphaliques, pédieux, viscéraux, fusionnent en une masse nerveuse périœsophagienne qu’enveloppe une capsule cartilagineuse et d’où ne partent que des nerfs. Les Céphalopodes montrent ainsi un phénomène de convergence remarquable avec les Vertébrés, convergence qu’on retrouve dans la structure et le fonctionnement de l’œil. De plus, la localisation de tous les neurones à l’intérieur d’une capsule encéphalique traduit un degré de concentration du système nerveux supérieur à ce qu’on rencontre chez les Vertébrés les plus évolués, Homme compris.

Les Échinodermes, à symétrie pentaradiée, ont un système nerveux diffus qui diffère peu par sa complexité de celui des Méduses (Cnidaires) et qui, comme lui, est basiépithélial. On qualifie ces animaux d’épithélio-neuriens ; on admet qu’ils sont sur la voie qui conduit aux espèces épineuriennes (à système nerveux dorsal), et notamment aux Vertébrés.

Le système nerveux des Vertébrés

Le système nerveux central des Vertébrés est dorsal et, contrairement à celui des autres embranchements animaux, constitué par un tube creux. Il comprend le système cérébro-spinal (v. cerveau et moelle épinière), avec les nerfs crâniens et rachidiens correspondants, ainsi que le système nerveux autonome.

Embryologie du système nerveux

Alors que le système nerveux des Invertébrés se met en place par simple épaississement de la région ventromédiane de l’ectoderme, puis, enfoncement plus ou moins prononcé de cordons pleins, la formation du système nerveux des Vertébrés, plus complexe, a reçu le nom de neurulation. Juste après la mise en place des trois feuillets embryonnaires (ectoderme, mésoderme et endoderme), l’ectoderme dorsomédian, au voisinage immédiat de la corde dorsale, s’épaissit en une plaque neurale dont les bords latéraux se soulèvent, puis se rejoignent jusqu’à former un tube nerveux. En même temps s’isolent, de part et d’autre de ce tube, deux rubans ectodermiques, les crêtes ganglionnaires, qui se subdivisent ensuite en éléments métamériques induits par la formation voisine des somites. Le tube nerveux deviendra l’encéphale en avant, la moelle épinière en arrière, et certaines de ses cellules pousseront des prolongements axoniques dont l’ensemble formera les nerfs moteurs.

Des masses métamérisées des crêtes ganglionnaires vont s’échapper des cellules nerveuses. Les unes forment les méninges autour du tube nerveux — la pie-mère et l’arachnoïde ; la dure-mère est un tissu conjonctif d’origine somitique — ou deviennent les cellules de Schwann, qui entourent de gaines les fibres nerveuses ; les autres se concentrent en masses ventrales au tube nerveux, les ganglions sympathiques ; ce qui reste des crêtes ganglionnaires forme alors les ganglions spinaux, dont les prolongements axoniques constituent les fibres sensorielles.

Les ganglions sympathiques sont eux-mêmes des foyers de migrations cellulaires. Certaines cellules vont constituer au voisinage de l’endoderme et de la cavité cœlomique les ganglions préviscéraux et les ganglions viscéraux ; d’autres vont peupler l’organe interrénal, d’origine mésodermique, et forment avec lui la glande surrénale.

Toutes les parties du système nerveux ont donc pour origine des cellules ectodermiques. Il en va de même pour les récepteurs sensoriels, qui se forment à partir d’épaississements ectodermiques, ou placodes. Une seule exception à cette dernière règle : la rétine des Vertébrés se forme à partir d’une évagination d’une vésicule encéphalique et a donc une origine nerveuse.

Composants fonctionnels et nerfs

Dans la moelle épinière et le tronc cérébral, une dépression longitudinale de la paroi ventriculaire (sillon limitant) subdivise cette dernière en une lame alaire dorsale et en une lame basale ventrale. La lame basale contient les motoneurones qui vont à la musculature striée (neurones somato-moteurs) ainsi que les neurones préganglionnaires du système nerveux autonomes (neurones viscéromoteurs). On peut donc dire qu’elle est, dans sa substance grise, motrice. Les péricaryones des neurones sensitifs sont situés dans les ganglions spinaux ou céphaliques, et la lame alaire contient les interneurones, sur lesquels s’articulent ces neurones sensoriels, que ces derniers soient somatosensibles ou viscérosensibles. On peut donc dire qu’elle est, dans sa substance grise, liée à la sensibilité.

Au niveau de la moelle épinière, les fibres motrices empruntent la racine ventrale, et les fibres sensorielles la racine dorsale ganglionnée avant de former le nerf rachidien mixte. Au niveau de l’encéphale, seules les fibres somatomotrices empruntent la racine ventrale, qui reste indépendante (nerfs crâniens moteurs) ; les fibres viscéromotrices empruntent la racine dorsale ganglionnée, qui est ainsi mixte, avec une autre signification que le nerf rachidien mixte.

Système nerveux autonome

Le système nerveux autonome, ou système neurovégétatif, correspond à la motricité viscérale involontaire. On distingue classiquement le système orthosympathique, auquel correspond la chaîne sympathique de la région tronco-abdominale, et le système parasympathique, dont les centres sont situés dans les régions céphalique et pelvienne du système cérébro-spinal. Dans les deux cas, il existe toujours un neurone prémoteur ou préganglionnaire, situé dans le système cérébro-spinal, qui s’articule par synapse cholinergique (le médiateur chimique est l’acétylcholine) avec le neurone viscéromoteur autonome, dit encore « neurone postganglionnaire », dont l’axone va à l’organe viscéral.

• Le système orthosympathique. La chaîne sympathique forme deux cordons situés ventralement à la colonne vertébrale et reliés aux nerfs rachidiens mixtes par deux connectifs :
1^o le rameau communicant blanc, qui contient les fibres préganglionnaires myélinisées (d’où sa couleur blanche) ;
2^o le rameau communicant gris, qui contient les fibres postganglionnaires amyéliniques (d’où sa couleur grise).