Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
N

nerveux (système) (suite)

Généralités

En fonction de l’information que lui fournissent les divers récepteurs sensoriels, le système nerveux élabore des réponses motrices qui vont aux effecteurs musculaires ou glandulaires.

Bien qu’ils appartiennent au système nerveux, les divers récepteurs sensoriels sont étudiés indépendamment ou en même temps que la fonction sensorielle qu’ils assurent.


Le tissu nerveux

Chez les espèces animales où le système nerveux atteint une certaine complexité, le tissu nerveux comporte trois composants essentiels : les cellules nerveuses, les cellules névrogliques et des capillaires sanguins. Ces derniers assurent l’irrigation du tissu nerveux ; les cellules névrogliques sont des cellules d’origine neurodermique qui se mettent au service des neurones pour assurer un certain nombre de fonctions métaboliques essentielles du tissu nerveux ; les neurones sont des cellules qui se sont spécialisées dans la conduction de l’influx nerveux.


Les cellules névrogliques

Il n’existe pas de cellules névrogliques chez les espèces animales primitives à système nerveux diffus. Elles apparaissent dès que se manifeste un début de concentration des neurones (ganglions, cordons nerveux), en particulier chez les Plathelminthes libres (Planaires). Chez les Vertébrés, elles atteignent leur maximum de différenciation morphologique et fonctionnelle, et on peut en distinguer quatre types.


Les astrocytes

Ils sont caractérisés par leur forme étoilée et leurs nombreux prolongements. Dans la substance grise (riche en péricaryones), ils ont des prolongements nombreux et courts qui entrent en contact soit avec les neurones, soit avec les capillaires sanguins ; on leur attribue un rôle nourricier. Dans la substance blanche (riche en fibres myélinisées), les prolongements astrocytaires sont peu nombreux, mais allongés et contiennent des gliofibrilles dont la nature chimique semble proche de celle de la kératine ; on leur attribue un rôle de squelette élémentaire.


Les oligodendrocytes

Ce sont des cellules de petite taille et à prolongements rares, toujours au voisinage des corps cellulaires ou des axones. Elles interviennent dans la constitution des gaines de myéline, à la façon des cellules de Schwann, qui seront étudiées plus loin.


Les cellules épendymaires

Elles tapissent les formations ventriculaires d’un revêtement continu, parfois cilié, tandis que leurs prolongements se poursuivent jusqu’à la pie-mère. Elles sécrètent le liquide céphalo-rachidien.


Les cellules microgliques

Il s’agit de cellules d’origine mésenchymateuse qui ont gagné secondairement le tissu nerveux et y jouent le rôle de macrophages. Ce sont de petites cellules à noyau allongé, capables de se déplacer.

On trouve également des cellules névrogliques dans les ganglions spinaux (cellules dites « satellites ») ainsi qu’autour des prolongements axoniques des neurones (cellules de Schwann).


Le neurone

Le terme même de neurone évoque une controverse extrêmement vive qui opposa pendant près d’un siècle les adeptes de la théorie réticulariste (J. von Gerlach, C. Golgi), partisans d’une continuité de la substance nerveuse d’une cellule à l’autre, aux tenants de la théorie neuroniste, pour qui les cellules nerveuses étaient simplement associées par contiguïté et non par continuité (A. Forel, W. His). Seul le microscope électronique a pu, il y a une vingtaine d’années, clore définitivement ce conflit, en montrant que le réseau neuronique n’est pas continu dans sa substance, mais formé de cellules « articulées » les unes avec les autres par des contacts appelés synapses.

Un neurone comporte fondamentalement quatre parties distinctes, identifiables d’un point de vue fonctionnel :
1o la membrane au niveau de laquelle se fait l’entrée de l’information — cette partie correspond à la zone réceptrice des cellules sensorielles et à la membrane postsynaptique des neurones ; elle affecte assez souvent un aspect buissonnant et reçoit alors le nom de dendrite ;
2o la membrane au niveau de laquelle se fait la sortie de l’information — on l’appelle généralement bouton terminal (membrane présynaptique) ; l’axone se ramifie un grand nombre de fois pour aboutir aux boutons terminaux, formant ainsi l’arborisation terminale ;
3o le prolongement le long duquel voyage l’influx nerveux, depuis la région dendritique vers les boutons terminaux — il existe en général un seul prolongement, appelé cylindraxe ou axone ;
4o le corps cellulaire, ou péricaryone, contenant le noyau cellulaire et la plupart des composants cytoplasmiques — le péricaryone peut être situé sur le trajet de l’axone (neurone bipolaire) ou en dérivation sur l’axone (neurone unipolaire ou neurone en « T »), ou encore dans la région dendritique (neurone multipolaire) ; dans ce dernier cas, qu’on rencontre uniquement chez les Arthropodes, les Mollusques céphalopodes et les Vertébrés, le neurone est en outre hétéropolaire : du péricaryone partent en effet plusieurs prolongements dendritiques et un seul prolongement axonique.


Le péricaryone

Le péricaryone est mis en évidence par les colorants histologiques courants ou par des colorants plus spécifiques, comme la gallocyanine ou le violet de crésyl. Sa taille varie énormément, de 5 μ pour les plus petits à près de 1 mm pour les neurones géants de Mollusques. Sa forme est également très variée (cellules globuleuses, aplaties, pyramidales, en panier...).

Le péricaryone renferme les constituants cytoplasmiques habituels (noyau, mitochondries, corps de Golgi). On y trouve également très souvent des pigments : des lipofuscines de couleur jaune, dont la teneur semble être liée au vieillissement de la cellule, ou des pigments mélaniques, qui caractérisent alors des centres nerveux bien précis (substantia nigra du tronc cérébral par exemple). L’ergastoplasme est particulièrement abondant ; il apparaît coloré en bleu par la gallocyanine ; sa concentration en certains points du cytoplasme fait qu’il devient parfois visible au microscope photonique : il forme alors les corps de Nissl, riches en acide ribonucléique. Le péricaryone contient enfin des formations particulières, les neurofibrilles, que mettent en évidence les imprégnations argentiques. Ces neurofibrilles apparaissent constituées, au microscope électronique de filaments creux d’environ 0,01 μ de diamètre.