Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
N

Neopilina (suite)

La face ventrale de l’animal porte un pied circulaire large, mû par huit paires de muscles rétracteurs, bien délimité du reste du corps par un sillon palléal où s’insèrent six paires de branchies. Dans la région antérieure s’ouvre la bouche, qui donne accès à un pharynx pourvu d’une radula portant de 40 à 45 rangées de dents dont certaines s’arment de multiples crochets longs et fins. Au-delà de l’estomac, l’intestin, enroulé en sens inverse des aiguilles d’une montre, décrit six tours de spire. L’appareil excréteur manifeste une métamérisation des plus nettes. Il consiste en six paires de néphridies — ce qui ne se voit chez aucun Mollusque — qui s’ouvrent toutes indépendamment dans le pli palléal. Le système nerveux rappelle beaucoup celui des Chitons, car on y retrouve deux paires de forts cordons unies l’une à l’autre à l’arrière du corps ; quant aux centres nerveux, ils ne sont pas très développés.

À la suite d’études très récentes (1968-1972), il apparaît que l’importance attribuée aux formations cœlomiques ainsi qu’à la métamérisation n’est pas justifiée. Les vésicules cœlomiques dorsales ne doivent être que des poches œsophagiennes agrandies, et dans l’ensemble on retrouverait dans les Monoplacophores une pseudo-métamérisation du même type que celle que traduisent les nombreuses paires de branchies des Polyplacophores.

Le terme même de « Monoplacophores » n’a donc pas d’utilité, de sorte que Neopilina s’intègre à la classe des Tryblidiidés, groupe, qui, phylogénétiquement, doit représenter les plus primitifs des vrais « Conchifères » ou Mollusques ayant une véritable coquille.

A. F.

 J. B. Knight, Primitive Fossil Gastropods and their Bearing on Gastropod Classification (Washington, 1952). / H. M. Lemche et K. G. Wingstrand, The Anatomy of Neopilina Galatheae (Copenhague, 1959). / « Classe des Monoplacophores » dans Traité de zoologie, sous la dir. de P.-P. Grassé, t. 5, fasc. 2 (Masson, 1960).

néoténie

Persistance plus ou moins prolongée de tout ou partie des caractères du jeune ou de la larve chez l’animal arrivé au terme de son développement.



L’animal néoténique est-il adulte ?


La néoténie partielle

On peut l’observer chez les Amphibiens*. Certains têtards, parce que la ponte a été tardive dans la belle saison, n’arrivent pas à l’état adulte avant l’hiver. On constate alors qu’ils peuvent demeurer dans leur état larvaire durant un an et parfois même durant deux ou trois ans (Rana catestieana). Il s’agit là d’un retard à la métamorphose, qui présente l’intérêt de mettre l’accent sur l’influence du milieu dans l’accomplissement de cette dernière. Toutefois, ici, le jeune reste un jeune.


La néoténie totale

Plus intéressante, elle pose le problème de la définition de l’état adulte. On peut caractériser l’adulte* comme un individu capable de se reproduire. Or, dans les cas de néoténie totale, on a affaire à un animal dont tous les caractères sont ceux du jeune, mais dont les organes génitaux se sont développés et qui est donc en mesure de se reproduire. Le cas le plus classique est celui d’autres Amphibiens, Urodèles ceux-là, les Axolotls, ou, plus exactement, les Amblystomes. Cette double dénomination tient à ce que pendant longtemps on ne put observer la relation qui existait entre les premiers (larves) et les seconds (adultes). Ce n’est qu’en 1865 qu’Auguste Duméril (1812-1870) observa la métamorphose sur des descendants d’Axolotls expédiés du Mexique en France. On a pu, depuis, la provoquer expérimentalement. On ne connaît dans les montagnes Rocheuses que les formes Axolotls. Cela n’empêche nullement ces espèces de se reproduire.

Certains Tritons des Alpes italiennes, les Euproctes des lacs pyrénéens, conservent leurs branchies externes (caractère larvaire) alors qu’ils ont atteint la maturité sexuelle.

Citons le cas important des Insectes tels que les Termites, où l’on peut voir apparaître des sexués néoténiques, par évolution des glandes génitales des larves, de tels sexués assurant la reproduction lors de l’absence du roi, de la reine, ou des deux dans la société.

Plus tranché encore est le cas des Necturus, Protée, Siren, tous Urodèles que l’on avait groupés parmi les Pérennibranches en raison de la persistance de leurs branchies externes larvaires, car jamais on ne les a observés sous une autre forme et jamais on n’a pu obtenir leur métamorphose. Il n’en demeure pas moins qu’eux aussi se reproduisent bien entendu. À la suite de tous ces exemples, on peut se demander si, la néoténie touchant tout un groupe animal, on ne serait pas amené à appeler « adulte » un animal qui ne serait, en fait, qu’une larve sexuée. D’ailleurs, dans le cas du petit groupe des Appendiculaires (Protocordés), certains chercheurs se demandent s’il ne s’agirait pas là d’un groupe dont la néoténie serait fixée, ce qui permettrait de penser à une origine commune avec les Ascidies.


Détermination de la néoténie


Métamorphose et jeu hormonal

On sait que chez les Amphibiens, comme chez les Insectes, les métamorphoses* sont le résultat d’actions hormonales. Depuis longtemps, l’influence de la thyroïde sur la métamorphose des Grenouilles a été mise en évidence. Un têtard thyroïdectomisé ne se métamorphose pas. La greffe d’une glande thyroïde rétablit la métamorphose. D’ailleurs, à la métamorphose, la thyroïde d’un têtard augmente toujours de volume et présente tous les signes d’une activité sécrétoire. Plus récemment, on a découvert le rôle joué par l’hypophyse. L’hypophysectomie empêche la métamorphose, mais on vérifie alors une atrophie, par mise au repos, de la thyroïde. L’hypophyse intervient donc sur la métamorphose par l’intermédiaire de la thyroïde, dont elle commande le fonctionnement. Il était normal d’imaginer que, chez les Urodèles comme l’Axolotl ou le Protée, le jeu hormonal était la cause de la néoténie. Effectivement, on provoque la métamorphose expérimentale d’Axolotls, même âgés de six à dix ans, par des extraits thyroïdiens. On a dû toutefois écarter une origine thyroïdienne à cette néoténie, car la thyroïde de ces animaux était parfaitement normale. Quant à un hypofonctionnement hypophysaire, s’il n’est pas écarté dans le cas des Axolotls, on doit le mettre hors de cause dans le cas du Protée, dont l’appareil endocrinien semble parfaitement fonctionnel. Les tissus récepteurs des hormones leur seraient-ils insensibles ? Existerait-il des substances inhibitrices de la métamorphose ? Autant de questions mal résolues.