Mollusques (suite)

Nutrition ciliaire

En de nombreuses circonstances, de menues particules alimentaires sont captées par des courants ciliaires et dirigées vers la bouche. Ce mode d’alimentation, constant chez les Bivalves, se retrouve avec de nombreuses variantes chez plusieurs Prosobranches. Le cas de la Crépidule est remarquable de ce point de vue, car les particules alimentaires qui pénètrent avec le courant respiratoire inhalant, à gauche de la tête, sont captées par un véritable filet muqueux à fines mailles, élaboré en permanence et qui entraîne vers la bouche comme un tapis roulant.

Les Vermets, animaux sédentaires à coquille tubulaire, très irrégulièrement déroulée, avalent des filets muqueux produits par le pied, sur lesquels sont agglomérés toutes sortes de petits organismes. Vermetus gigas émet ainsi de nombreux filaments, qu’il ingurgite peu à peu.

Circulation

Le système circulatoire de la plupart des Mollusques comprend essentiellement un cœur, un ou deux vaisseaux artériels, un vaste système de sinus ou de lacunes, puis des vaisseaux afférents qui méritent souvent le nom de veines. La circulation doit donc s’exercer au gré des contractions du corps, certaines parties, comme le pied, pouvant se gorger de sang et devenir turgescentes.

Cet appareil circulatoire se simplifie chez le Nudibranche Okadia elegans, où le cœur est une vésicule séparée par une constriction en deux chambres où, en l’absence de vaisseaux, il n’est pas possible de déterminer celle qui correspond au ventricule et celle qui est l’oreillette. Dans l’Opisthobranche Alderia modesta, où le cœur a disparu, la propulsion du sang est assurée par les contractions des papilles dorsales, ou cerata.

Plus perfectionné, le système circulatoire des Céphalopodes tend à former un dispositif clos à veines et à artères contractiles sur une grande étendue.

Excrétion

Le passage des Mollusques de la vie marine à la vie en eau douce et à la vie terrestre a nécessité de nombreux ajustements physiologiques, surtout pour ce qui concerne la respiration et l’excrétion. D’une façon générale, les Gastropodes terrestres excrètent de l’acide urique, alors que les formes aquatiques produisent de l’ammoniaque (uricotélie et ammonotélie). Les cellules rénales des Pulmonés élaborent des concrétions uriques complexes à noyau d’urate de calcium.

Sexualité, reproduction

L’embranchement des Mollusques est l’un des groupes animaux où la sexualité se montre sous ses aspects les plus divers. La plupart des Mollusques sont gonochoriques, mais l’hermaphrodisme est quasi général chez les Pulmonés et les Opisthobranches. On le retrouve chez maints Bivalves. Dans les populations de Tarets ou d’Huîtres américaines existent côte à côte des mâles vrais, des femelles vraies et diverses catégories d’individus hermaphrodites, mâles ou femelles à sexualité changeante, voire alternative. Certains mâles évoluent en femelles, retrouvent leur sexe mâle, puis leur sexe femelle et ainsi de suite toute leur vie.

La spermatogenèse de nombreux Prosobranches fournit des spermatozoïdes « typiques » souvent dépourvus de toute trace de noyau. Ceux d’une Scalaire (Clathrus), très grands, ont une queue où se piquent des myriades de spermatozoïdes normaux qui sont ainsi transportés à distance.

La fécondation est externe chez les formes primitives ; les œufs de Chitons, de Bivalves, de Troques, rejetés en mer, y sont fécondés. L’émission des gamètes est souvent déclenchée par des gamones. À maturité, la présence de femelles de Chitons auprès de mâles provoque l’éjaculation du sperme, et, en retour, celui-ci déclenche la ponte. Ce fait est aussi connu chez les Huîtres. La fécondation est interne dans la grande majorité des Prosobranches, chez les Pulmonés, les Opisthobranches, les Céphalopodes. Le pénis, développé au côté droit du mâle, doit atteindre l’orifice vaginal des femelles, lui-même placé à droite. Assez curieusement, celui des Viviparidés n’est que le tentacule droit modifié du mâle, encore pourvu de l’œil à sa base.

L’accouplement, unilatéral chez les Prosobranches, est réciproque chez beaucoup de Pulmonés. Il est précédé de longs préludes (Limaces, Hélicidés), et lorsqu’il existe un dard calcaire, ou stylet (parfois même plusieurs), ce dard est enfoncé si profondément dans le pied qu’il peut atteindre la cavité pulmonaire.

On a mentionné très rarement l’existence de l’autocopulation ; l’autofécondation est plus certaine.

L’accouplement multiple, ou en chaîne, signalé chez les Pulmonés s’observe chez quelques Opisthobranches : sur un conjoint chevauchant un autre conjoint s’installe un troisième individu qui joue le rôle de mâle par rapport au précédent ; puis un quatrième prend place sur le dernier arrivé et ainsi de suite. Une chaîne d’Aplysies peut comporter jusqu’à dix individus, dont le premier ne joue que le rôle de femelle et le dernier que celui de mâle.

Ce sont des spermatophores qui sont transmis lors de l’accouplement des Céphalopodes, parfois selon un mode assez curieux. La Pieuvre, par exemple, utilise l’un de ses bras (hectocotyle) pour introduire des spermatophores dans l’orifice génital de la femelle. L’hectocotyle de l’Argonaute semble pouvoir se détacher pour parvenir à la femelle.

Ponte

La ponte a lieu en certaines saisons ou toute l’année. Les œufs sont enclos dans des masses gélatineuses, des cordons, des rubans gélatineux ou encore dans des oothèques de toutes formes. L’Aplysie dépose sur les fonds un cordon ovigère pelotonné de 10 à 20 m de long, contenant jusqu’à 3 millions et demi d’œufs. Les œufs des Pulmonés terrestres sont abrités par une coque dure. Ceux d’une Achatine atteignent 2,5 cm de long, et ceux d’un Bulimus 5,1 cm.

Développement

À l’exception de ceux des Céphalopodes, qui, très riches en vitellus, subissent une segmentation discoïdale, les œufs des Mollusques se segmentent, comme ceux des Annélides et des Vers plats, selon le type spiral. Comme la larve des Annélides, celle des Scaphopodes ou des Prosobranches inférieurs est une trochopore ciliée.

L’éclosion des œufs de la plupart des Gastropodes marins libère soit un jeune Mollusque au stade rampant, soit une larve dite « véligère », pourvue d’un large voile bilobé, tétralobé ou hexalobé. La véligère nage librement en mer, puis perd son vélum et tombe sur les fonds.

Les œufs des Bivalves marins sont en général rejetés dans l’eau ambiante par le courant exhalant qui a circulé entre les filaments branchiaux et, emportés par les courants marins, ils se transforment en larves ciliées ou, le plus souvent, en véligères à coquille bivalve et à vélum cilié.