Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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Mollusques

Embranchement d’Invertébrés à corps mou, souvent protégé par une coquille unique (Escargot) ou formée de deux valves (Moule), parfois même représentée par une série de huit plaques calcaires (Chitons).


Les Mollusques se répartissent en classes bien distinctes d’animaux fort dissemblables par leur morphologie extérieure, leur organisation interne, leur habitat, leur mode de vie, leur mode de reproduction et même leurs dimensions, car, si les Omalogyra ou certains Acochlidiacés n’excèdent guère une taille de 1 mm, l’Architeuthis, ou « Calmar géant », atteint très probablement, lorsque ses bras sont étendus, une longueur de près de 18 m, ce qui en fait sans conteste le plus grand des Invertébrés marins. Ces animaux, dont on a retrouvé les restes dans le Cambrien inférieur, ont connu des périodes d’intense diversification, mais de nombreuses lignées sont actuellement éteintes.

Actuellement, on s’accorde à reconnaître dans ce groupe les sept classes suivantes : Monoplacophores, Polyplacophores, Aplacophores, Bivalves, Gastéropodes (ou mieux Gastropodes), Scaphopodes et Céphalopodes. La plupart des Mollusques vivent dans les océans, mais on en trouve de multiples formes dans les eaux saumâtres, les eaux douces et sur les terres de tous les continents.


Organisation générale (type Gastropode)

Les grandes différences qui séparent les classes de Mollusques rendent difficile l’établissement d’un plan d’organisation de valeur générale. On peut néanmoins, partant d’un Gastropode primitif hypothétique, concevoir un type général d’organisation, puis la nature des transformations qui ont conduit aux plans d’organisation caractéristiques des autres groupes.

Les Gastropodes occupent au sein des Mollusques une place très particulière, en raison de l’asymétrie de leur corps, asymétrie dont le signe extérieur le plus apparent réside dans l’enroulement spiralé de la coquille. Mais, chez les ancêtres supposés, avant que cet enroulement apparaisse, les appareils se présentent déjà sous leur forme la plus typique, la cavité palléale, où s’abritent les branchies, se situant toutefois à l’arrière du corps, ce qui n’est plus le cas chez les Gastropodes actuels.

La tête porte la bouche, les yeux, les tentacules ; elle est proéminente, souvent mal délimitée du pied, large et plat, musculeux, adapté à la reptation et qui, sur ses côtés, porte des tentacules épipodiaux. Au-dessus du pied, protégés par la coquille, les viscères, constituant la masse viscérale, sont recouverts par le manteau, qui les déborde légèrement, sauf en arrière, où le repli palléal, très vaste, délimite la cavité palléale. Celle-ci, largement ouverte, contient les branchies, organes de respiration en milieu aquatique, les osphradies, formations sensorielles d’aspect pectine, et les glandes hypobranchiales. C’est aussi dans cette cavité que s’ouvrent l’anus, les orifices excréteurs.

Le tube digestif se complique dans sa région antérieure, en arrière de la cavité buccale, de mâchoires lamelleuses et surtout de l’appareil radulaire, qui porte, sur un mince ruban soutenu par un odontophore de consistance cartilagineuse, mobile, de nombreuses rangées de dents. Il reçoit aussi dans cette région les conduits de deux glandes salivaires.

Plus en arrière viennent l’œsophage, puis l’estomac, poche où les aliments sont brassés grâce au mouvement de rotation d’une tige cristalline. De l’estomac, les particules alimentaires sont conduites dans les diverticules digestifs (glande digestive). L’intestin postérieur, enfin, s’ouvre à l’anus.

Le cœlome se réduit à une cavité génitale, où sont élaborés les gamètes, et à une cavité péricardique, où loge le cœur, constitué d’un ventricule traversé par le rectum et de deux oreillettes auxquelles parvient le sang hématosé au niveau des branchies. Le péricarde communique avec l’extérieur par une paire de cœlomoductes, qui assurent les fonctions de reins et de conduits évacuateurs des produits génitaux. Le sang quitte le cœur par une aorte, au-delà de laquelle il n’est plus endigué par des vaisseaux. Il circule dans les lacunes ou les sinus.

Le système nerveux consiste en centres peu différenciés placés autour de l’œsophage et formant un « collier périœsophagien ». Des centres supérieurs, ou cérébraux, part vers les viscères un double cordon nerveux qui aboutit à des ganglions viscéraux placés contre l’intestin ; des centres inférieurs, ou pédieux, part aussi une paire de longs cordons destinés au pied.


Torsion et enroulement

Il est vraisemblable que cette disposition s’est trouvée réalisée chez les Gastropodes très anciens, qui étaient symétriques, ou « isopleures ». Mais, chez les Gastropodes actuels, sauf dispositions différentes acquises secondairement, la cavité palléale et ses organes, l’anus, les orifices rénaux s’orientent vers la tête sous l’effet d’une rotation de 180° de la seule masse viscérale, qui a naturellement entraîné la coquille avec elle. En conséquence, le tube digestif décrit une anse, et l’anse nerveuse se dispose en 8.

La torsion subie par les Gastropodes est un phénomène unique dans le règne animal, et ses causes sont encore obscures. Elle semble se dérouler en trois temps chez les jeunes larves : 1o le complexe palléo-viscéral subit un accroissement excessif qui provoque une courbure ventrale du corps, ou courbure endogastrique ; l’anus se trouve alors reporté au-dessous de la bouche ; 2o le sac viscéral tend à s’incurver vers la face dorsale ; 3o le céphalopodium (ensemble de la tête et du pied) restant fixe, une rotation de 180° en sens inverse des aiguilles d’une montre (l’animal étant vu de l’arrière) entraîne l’anus et les organes palléaux sur la droite de l’embryon, puis au-dessus de la tête. L’enroulement en spirale de la masse viscérale se surajoute à la torsion. L’asymétrie provoquée par la torsion a eu comme conséquences la réduction ou la disparition de l’un des membres d’organes pairs tels que les cténidies, les reins ou les oreillettes du cœur.