Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
M

métamorphisme (suite)

 A. Harker, Metamorphism. A Study of the Transformation of Rock-Masses (Londres, 1932 ; 3e éd., 1970). / H. G. F. Winkler, Die Genese der metamorphen Gesteine (Berlin, 1965 ; trad. fr. la Genèse des roches métamorphiques, Ophrys, Gap, 1966). / F. J. Turner, Metamorphic Petrology : Mineralogical and Field Aspects (New York, 1968).

métamorphoses

Transformations importantes d’un animal au cours de son développement postembryonnaire.


(Exemples : les métamorphoses d’une chenille en Papillon, d’un têtard en Grenouille.)

Au premier abord, on peut penser que tout organisme qui éclôt sous une forme différente de l’adulte (larve) devra subir des métamorphoses pour achever son évolution ; en ce sens, presque tous les animaux (hormis les Mammifères, les Oiseaux, les Reptiles, les Nématodes et certains Arachnides) présentent des métamorphoses. Mais l’étude des phénomènes couramment désignés par ce terme montre, d’un groupe à l’autre, des différences de nature considérables : il n’y a aucune commune mesure entre l’évolution progressive d’une larve trochophore en une Annélide marine et le bouleversement organique qui accompagne le passage du ver à soie au Bombyx adulte ; les tissus larvaires initiaux persistent chez l’adulte dans le premier cas ; ils sont détruits ou remaniés, et de nouveaux tissus apparaissent dans le second.

Le déroulement des métamorphoses est très inégalement connu, encore actuellement ; on s’est attaché d’abord à des descriptions morphologiques ou anatomiques, mais la biologie des larves reste trop souvent mystérieuse ; sous des aspects extérieurs identiques, deux stades de développement peuvent répondre à des exigences ou des comportements distincts, comme le montre le cas des Nématodes ; les Invertébrés considérés comme « sans métamorphoses » révéleront sans doute d’importantes différences physiologiques ou biochimiques entre les stades successifs. Enfin, le déterminisme des transformations ne commence à être connu que chez les Amphibiens et chez les Insectes ; et les mécanismes hormonaux et neurosécréteurs qu’il implique pourront probablement être étendus à d’autres groupes.


Amphibiens

Les transformations que subissent les Grenouilles, Crapauds et autres Anoures dans les premiers mois de leur existence constituent un exemple classique de métamorphoses dans le règne animal. À quelques détails près, elles sont identiques à celles qui vont être décrites chez la Grenouille verte (Rana esculenta).

Une semaine après la ponte, qui a lieu en mai dans les étangs de la région parisienne, c’est encore un embryon qui émerge de la gangue gélatineuse où se sont déroulés les premiers stades du développement ; allongé et noirâtre, il reste immobile, fixé à une plante ou à la gangue par le disque adhésif qu’il porte sous la tête ; rapidement, la queue grandit et s’entoure d’une nageoire, les yeux apparaissent, la bouche s’ouvre, et trois paires de branchies externes en forme de houppes se développent. Capable de nager et de s’alimenter, la larve est devenue « têtard » ; grâce à un bec corné complété par de minuscules denticules, elle ronge des végétaux tendres, que digère un intestin spirale, visible par transparence à la face ventrale ; un repli cutané recouvre les branchies, qui s’atrophient, tandis que, sur les fentes branchiales, se différencient des branchies internes ; un courant d’eau, analogue à celui des Poissons, les irrigue, entrant par la bouche, sortant par un orifice latéral, le spiracle. Une troisième phase débute après quelques semaines ; elle est marquée par le développement simultané des pattes ; cependant, les membres antérieurs restent inclus sous la peau qui entoure la chambre branchiale ; ils n’apparaissent donc que quelque temps après les pattes postérieures, dont on suit sans peine la croissance, la division en segments et l’apparition des doigts palmés. La dernière étape s’accompagne de bouleversements intenses, car elle marque le passage d’une vie strictement aquatique à une vie aérienne ; le corps s’aplatit et prend la morphologie et la coloration de l’adulte, la queue régresse, les poumons, ébauchés aux phases précédentes, entrent en fonctionnement ; l’animal vient de plus en plus souvent respirer à la surface ; c’est maintenant une petite Grenouille.

Bien que moins apparentes, les modifications internes, anatomiques et physiologiques, qui accompagnent la fin de la vie larvaire témoignent d’une même adaptation à un nouveau milieu. La disparition des branchies est liée à un remaniement du squelette viscéral : les arcs branchiaux s’estompent et seul persiste l’os hyoïde. L’appareil circulatoire du têtard, très proche de celui du Poisson, fait place à un appareil à double circuit, typique d’un Vertébré aérien : des trois arcs aortiques* antérieurs, qui irriguaient les branchies, les deux premiers perdent leur capillarisation, et le troisième disparaît ; quant au quatrième, il irrigue désormais la peau et les poumons. En ne gardant que le huitième de sa longueur initiale, l’intestin marque le passage d’un régime végétarien à un régime insectivore, ce que confirme l’augmentation des protéases digestives. La régression de la queue résulte d’une dégénérescence des tissus, que détruisent les phagocytes sanguins ; une ou deux vertèbres disparaissent lors de la métamorphose. La diminution du pouvoir oxyphorique de l’hémoglobine paraît en relation avec l’installation d’une respiration pulmonaire. Éliminé chez le têtard sous forme d’ammoniaque, l’azote urinaire est excrété sous forme d’urée chez l’adulte. Enfin, même le pigment de la rétine change : la porphyropsine larvaire (proche de celle des Poissons d’eau douce) est remplacée par une rhodopsine, comme chez les Vertébrés aériens.

Les expériences de J. F. Gudernatsch en 1912 ont mis en évidence le rôle de la thyroïde dans la métamorphose des Anoures : l’ingestion de thyroïde par les têtards entraîne leur transformation précoce en Grenouilles naines. Confirmant ces résultats, les nombreux travaux ultérieurs ont révélé la nature hormonale de l’action thyroïdienne et, en utilisant des concentrations variées de thyroxine, montré que tous les tissus larvaires n’avaient pas la même sensibilité ; placés dans une solution au milliardième de thyroxine, des têtards privés de thyroïde — et qui, par conséquent, ne peuvent se métamorphoser — différencient des membres. La thyroïde n’agit pas seule ; son action dépend d’une thyréostimuline produite par l’hypophyse antérieure ; la suppression de cette glande empêche la métamorphose ; l’hypophyse elle-même est sous le contrôle de l’hypothalamus. Le déterminisme de l’évolution de la larve en adulte correspond donc à des processus neurosécréteurs et humoraux assez complexes. Ceux-ci ne sont pas les seuls à intervenir : le déroulement des métamorphoses est influencé par les conditions extérieures, en particulier par la lumière et par la saison : des têtards de Grenouille rousse soumis à un éclairement continu ont une métamorphose accélérée ; par contre, des têtards de Grenouille verte éclos tardivement en juin n’achèvent leur transformation que l’année suivante, après avoir hiberné à l’état larvaire.