Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
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Hyménoptères (suite)

Le thorax

Le thorax est toujours bien développé, surtout le deuxième segment, qui contient de puissants muscles alaires. Des quatre ailes membraneuses, les antérieures sont les plus amples ; elles jouent dans le vol le rôle essentiel et entraînent les ailes postérieures ; celles-ci restent solidaires des premières grâce à une rangée de petits crochets, ou hamules, fixés sur leur bord antérieur. À l’arrêt, les ailes se rabattent au-dessus de l’abdomen, sans se plier sur elles-mêmes, sauf chez les Guêpes. On connaît plusieurs cas d’aptérisme : chez les Fourmis, les ouvrières, femelles stériles, n’ont pas d’ailes, alors que les sexués en ont, au moins pour l’essaimage, car les femelles fécondées peuvent sectionner leurs ailes, devenues inutiles, lors de la fondation d’une nouvelle société ; chez d’autres Hyménoptères, le mâle est ailé et la femelle aptère, par exemple chez beaucoup de Mutillidés ou de Méthocidés ; plus rarement, le mâle est aptère (Blastophaga, Myrmilla) ; chez Chasmodon apterus, les deux sexes sont dépourvus d’ailes. Les trois paires de pattes ont un développement normal et sont parfois munies de dispositifs spécialisés : ainsi, chez les Fourmis et les Abeilles, les pattes antérieures portent une petite brosse destinée au nettoyage des antennes ; chez les Hyménoptères qui récoltent le pollen, les pattes postérieures montrent brosse, râteau et corbeille, servant à rassembler les grains en boulettes et à les transporter.


L’abdomen

Chez les Tenthrèdes, l’abdomen prolonge le thorax sans discontinuité. Mais chez les autres Hyménoptères, il porte un étranglement qui lui donne une grande mobilité. Contrairement à ce que l’on croit souvent, ce rétrécissement ne coïncide pas avec la limite thorax-abdomen ; en effet, le premier segment abdominal est large et fait corps avec le thorax, et c’est le second anneau, parfois le troisième, qui constitue le pétiole ; celui-ci est fort long chez les Ammophiles. L’abdomen comporte neuf segments en tout, mais on n’en voit pas plus de six car les derniers contribuent à la formation de l’appareil reproducteur ou venimeux. Les femelles d’un grand nombre d’espèces portent à l’arrière de l’abdomen une tarière qui sert à introduire les œufs dans un milieu propice à leur développement : les Tenthrèdes sont couramment appelées « mouches à scie » à cause de leur tarière dentelée qui fait des incisions dans les végétaux ; les Ichneumons possèdent une tarière parfois plus longue que le corps. Bien apparente chez certaines formes, elle est chez d’autres incluse dans l’abdomen. Chez les Hyménoptères supérieurs, les pièces qui forment la tarière deviennent les éléments constitutifs de l’aiguillon, utilisé dans la défense ou pour la paralysie des proies ; un appareil venimeux lui est annexé, avec des glandes et un réservoir. Guêpes, Abeilles, Bourdons et autres Hyménoptères vulnérants provoquent des piqûres redoutables, ainsi que plusieurs espèces de Fourmis ; d’autres n’ont pas d’aiguillon, mais conservent cependant leur fonction venimeuse (Formica sanguinea, par exemple). Signalons enfin que certains Ichneumons, dans un réflexe défensif, peuvent piquer l’Homme avec leur tarière et instiller ainsi un venin, ordinairement destiné à la paralysie des chenilles.


Sexualité et reproduction

Si, comme chez tous les Insectes, les sexes sont séparés chez les Hyménoptères, le dimorphisme sexuel ne se manifeste souvent que par des détails morphologiques : mâle légèrement plus petit que la femelle (sauf chez l’Abeille domestique, chez Anthidium et chez Mutilla), antenne du mâle ayant un article de plus que celle de la femelle chez les Porte-Aiguillon, ocelles parfois absents chez la femelle, abdomen ayant un segment visible de plus chez le mâle, pattes antérieures terminées en pinces chez les Dryinidés mâles. Parfois les différences sont plus apparentes : tarière visible ou ailes absentes chez les femelles ; chez les Méthocidés, chez les Mutillidés et chez Blastophaga, le dimorphisme atteint son plus haut degré.

Chez tous les Hyménoptères, le sexe est inscrit dès l’œuf : les œufs non fécondés, donc haploïdes, donnent des mâles, alors que les œufs fécondés, diploïdes, donnent des femelles. Cette règle, découverte par Johann Dzierzon (1811-1906) sur les Abeilles, a pu être étendue à un grand nombre d’espèces et peut être considérée comme générale. Cela ne veut pas dire, d’ailleurs, que toutes les cellules des mâles soient haploïdes ; en effet, au cours du développement, des divisions par endomitoses se produisent et les cellules ont finalement de 4n à 8n chromosomes.

La parthénogenèse est donc un phénomène très répandu chez les Hyménoptères : les mâles, a-t-on dit, n’ont jamais de père (parthénogenèse arrhénotoque) ; ils ne peuvent manifester que des caractères d’origine maternelle. On connaît également des cas où les œufs non fécondés se développent en donnant des femelles (parthénogenèse thélytoque) : chez Leucospis gigas et chez Hemichroa crocea, les mâles sont inconnus, et les générations se succèdent obligatoirement par parthénogenèse. On a même décrit des espèces de Tenthrèdes où les femelles vierges pouvaient donner naissance à des mâles et des femelles (parthénogenèse deutérotoque).

Les Cynipidés présentent souvent une alternance entre une génération bisexuée et une génération composée uniquement de femelles parthénogénétiques ; ces deux générations se distinguent autant par leur morphologie que par leur comportement et ont pu être décrites sous des noms différents.

L’accouplement, très bref, a rarement été observé chez les Hyménoptères. Chez les Guêpes à sociétés annuelles, il a lieu à la fin de l’été, et les femelles fécondées passent l’hiver engourdies avant de pondre et de fonder une nouvelle communauté. On a longtemps cru que la reine de l’Abeille (Apis mellifica) n’était fécondée qu’une seule fois dans sa vie et par un seul mâle ; on sait maintenant que, au cours du vol nuptial, elle s’accouple plusieurs fois et que les spermatozoïdes accumulés par millions dans sa spermathèque peuvent être renouvelés à l’occasion d’un nouvel accouplement.