Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
G

Gymnospermes (suite)

Avec le groupe des Gymnospermes, on est donc en présence de tout un ensemble d’espèces qui permettent d’éclairer l’évolution du peuplement végétal de notre globe, depuis les ères les plus reculées où dominaient les Ptéridophytes (fin de l’ère primaire), en passant par l’apogée des Gymnospermes au Jurassique, jusqu’à l’époque actuelle, où l’on peut voir disparaître ce groupe..., certaines classes n’étant plus représentées que par une seule espèce ! Depuis le Tertiaire dominent les Angiospermes, dont on peut parfois retrouver l’origine à partir de groupes de Gymnospermes fossiles tels que les Pentoxylées et les Caytoniales.

J.-M. T. et F. T.


Les Gymnospermes fossiles


Origine

C’est parmi certaines Filicophytes hétérosporées du Dévonien supérieur, rassemblées dans la classe des Progymnospermopsides, que l’on doit rechercher la souche même de l’embranchement des Gymnospermes.

Ces Filicophytes sont connues dans toutes leurs parties. L’appareil végétatif possède un feuillage rappelant celui des Fougères et désigné sous le nom d’Archæopteris depuis les travaux de J. W. Dawson en 1871. Les pinnules ont des nervures dichotomes, elles sont plus ou moins dentées ou laciniées dans leur partie distale. Les frondes sont parfois fertiles sur une étendue plus ou moins grande : les pinnules se réduisent alors à leur rachis, portant à la fois des microsporanges et des macrosporanges. C’est une véritable Filicophyte hétérosporée, arborescente et par conséquent relativement évoluée dans son phylum. Son intérêt est considérable, car l’axe des frondes contient un bois homoxylé très compact, pourvu de ponctuations aréolées alternes sur la paroi radiale des trachéides, rappelant ainsi de très près la structure ligneuse homoxylée de certains Conifères actuels. Il s’agit du Callixylon, bois fossile défini isolément par M. D. Zalessky en 1911.

La connexion, faite par C. B. Beck en 1961, est donc une importante découverte, car elle semble prouver de façon évidente que la souche des Conifères date du Dévonien supérieur ; elle apporterait ainsi une solution à un problème resté longtemps mystérieux.

Toutefois, il est possible qu’un embranchement aussi varié que celui des Gymnospermes n’ait pas cette seule origine. Cette autre opinion se trouve renforcée par l’existence de formes intermédiaires d’un autre type, qui laissent peut-être supposer une filiation différente, directement à partir des Psilophytes. C’est le cas de l’Archæosperma Arnoldii, Ptéridospermaphyte archaïque, également du Dévonien supérieur, récemment découverte (Pettitt et Beck, 1968), avec une morphologie qui la situe entre les Psilophytes (toujours homosporées), et notamment l’Heideia corymbosa, et les Ptéridospermaphytes de plus en plus évoluées comme Stamnostoma huttonense (Dévonien), puis Tyliosperma orbiculatum (Dévonien), pour aboutir à la forme plus complexe du Lyginopteris oldhamia (Dévonien). Au cours de cette évolution issue d’une forme isosporée de Psilophyte, on passe d’abord à l’hétérosporie, puis progressivement, autour d’un ovule, par condensation des dichotomies terminales (devenues stériles) de l’ancêtre, à la formation de téguments protecteurs et d’une cupule renforçant encore la protection des organes femelles.

Dans l’état actuel de nos connaissances, il semble opportun de séparer nettement, au sein des Gymnospermes, d’une part les phylums de Ptéridospermaphytes et de Cycadophytes, tous pourvus de grandes feuilles, et d’autre part les phylums de Coniférophytes, à petites feuilles.

On supposait depuis longtemps (E. Boureau, 1938, 1941 ; P. Bertrand, 1942) des liens phylogéniques étroits entre les Conifères actuels et les Fougères primitives, depuis la découverte, dans l’hypocotyle des jeunes plantules de Conifères, d’arrangements du bois primaire rappelant ceux du phyllophore de certaines Filicophytes primitives du Paléozoïque. Ainsi, le massif ligneux des Clepsydropsis du Carbonifère inférieur est absolument identique à celui de l’hypocotyle du Libocedrus decurrens. Il en est de même du faisceau primaire de Ptéridospermaphytes, Lyginopteris oldhamia et Heterangium Grievii. Rappelons que d’autres rapprochements encore plus anciens (G. Chauveaud), restés longtemps inexplicables, avaient été faits, comme ceux du Cryptomeria japonica (Conifères) et de Sphenophyllum carbonifère (Sphénophytes).


Ptéridospermaphytes (ou Cycadofilicales)

Cet embranchement, entièrement fossile, a existé du Dévonien supérieur au Trias et peut-être au Jurassique. Son apogée date du Carbonifère supérieur et du Permien.

Les mégaphylles (grandes feuilles), nettement ptéridophytiques et filicéennes, portent des ovules comme les Spermaphytes. Le stade de graine n’est atteint qu’après la dispersion des diaspores, d’où leur classement dans les Préphanérogames.

L’appareil conducteur est comparable à celui des Conifères. Les mégaphylles, en l’absence d’ovules en connexion, sont désignées par des noms qui ne se réfèrent qu’à leur forme générale : Sphenopteris, Neuropteris, Odontopteris, Alethopteris, Mariopteris, Glossopteris, etc. On peut classer les Ptéridospermaphytes en deux principaux groupes : les Lyginoptéridées et les Médullosées.


« Lyginopteris oldhamia »

C’est une plante lianescente entièrement connue. Les feuilles sont de forme Sphenopteris. Le bois secondaire isolé était connu sous le nom de Dadoxylon oldhamia. Le pétiole est un Rachiopteris et la racine un Kaloxylon. Plus tard, les organes femelles (Lagenostoma lomaxi) et les organes mâles sous forme de synanges (Crossotheca) ont été également trouvés en connexion.

À la périphérie d’une assez grande moelle de la tige, on trouve un cercle de faisceaux primaires mésarches, placés dans le prolongement direct du bois centripète de la racine. Une couronne de bois secondaire araucarien entoure ces faisceaux, avec, plus extérieurement, un cercle libérien. Les faisceaux foliaires mésarches prolongent dans les feuilles directement ceux de la tige. L’ovule contient un dispositif captateur des éléments mâles, le lagénostome. Le tout est protégé par un système tégumentaire vascularisé dont les tissus sont répartis en trois couches, lui-même entouré extérieurement par une cupule vascularisée, disposée en lobes soudés à leur base et couverts de glandes.