Grande Encyclopédie Larousse 1971-1976Éd. 1971-1976
G

Gymnospermes (suite)

Les Cycadales

Dans l’ordre des Cycadales, il n’existe plus à l’heure actuelle qu’une seule famille, celle des Cycadacées, comprenant une dizaine de genres et près de cent espèces à feuilles pennées, dont le port rappelle beaucoup certains palmiers ou des fougères arborescentes ; quelques espèces vivantes ont été retrouvées à l’état fossile. Leur croissance est extrêmement lente et l’on admet que les Dioons, les Encephalartos hauts de 2 m auraient environ un millier d’années ; mais, à la base de ces tiges, on remarque souvent des bourgeons qui redonnent de nouveaux troncs ; aussi les parties souterraines peuvent-elles atteindre plusieurs milliers d’années. Ces genres manifestent des signes très nets de sénilité : ainsi, la formation simultanée de feuilles et d’organes sexuels arrête pour plusieurs années la croissance de l’individu ; dans la Nature, ces espèces se localisent dans des stations où elles ne rencontrent que peu de concurrence. Elles vivent les unes en Amérique tropicale (Mexique, Cuba : Dioon, Ceratozamia, Microcycas, Zamia — 30 espèces), les autres soit en Afrique du Sud (Encephalartos — 15 espèces ; Stangeria), soit en Australie (Macrozamia — 15 espèces ; Bowenia) ; seul le genre Cycas (15 espèces) a une large distribution, aussi bien au Japon, en Chine et en Inde qu’en Australie et à Madagascar.

L’appareil végétatif de ces espèces est constitué par un tronc très sensiblement cylindrique, le plus souvent simple, pouvant atteindre de 10 à 15 m de haut (pour les Macrozamia), surmonté alternativement soit d’une couronne de feuilles assimilatrices grandes et pennées (parfois bipennées : Bowenia), souvent enroulées en crosse dans le bouton mais d’une autre façon que pour les Fougères, soit de feuilles réduites à des écailles laineuses. Chez le genre fossile Paleocycas, les limbes étaient entiers. La base du rachis des feuilles mortes donne à la tige une enveloppe protectrice qui atteint parfois plus de dix centimètres d’épaisseur, très rigide et efficace, en particulier contre le feu. Ces tiges ont, au centre, une moelle abondante bourrée d’amidon. Certaines racines sont envahies par des Algues bleues (Nostocs) qui se localisent dans une assise bien déterminée possédant des cellules de grande taille.

Toutes les Cycadacées sont dioïques, mais les deux sexes sont souvent en puissance sur le même individu et il arrive qu’une plante porte des organes mâles actifs une année alors que, l’année précédente, le même individu avait des organes femelles fonctionnels. Ces organes reproducteurs sont soit terminaux (Cycas femelle, Dioon, Ceratozamia), soit latéraux (Macrozamia, Encephalartos) ; dans le premier cas (Cycas femelle), la croissance peut cependant rester terminale (croissance monopodique), comme cela se produit chez les Fougères ; mais chez Dioon et Ceratozamia, la croissance se poursuit par un bourgeon latéral (croissance sympodique).

L’appareil reproducteur mâle, un cône de taille variable suivant les espèces (de 45 cm de long à 2 cm chez le Zamia), est formé de feuilles réduites à de simples écailles qui portent à leur face inférieure de nombreux sacs polliniques ; ces feuilles pourraient correspondre aux étamines des Angiospermes. Le pollen qui s’en échappe est formé de trois cellules, la plus grande devant donner les spermatozoïdes et le tube pollinique.

L’appareil femelle est également un cône, sauf chez le Cycas ; ces organes peuvent être énormes et atteindre 50 kg et plus de 1 m de long. Chez le Cycas, ils sont composés de nombreux carpelles, beaucoup plus courts (10 à 15 cm) que les feuilles normales et dont la partie extrême (distale) est stérile et composée de nombreuses folioles, alors que la partie proximale est porteuse (le long du rachis uniquement) d’ovules qui peuvent être très gros (jusqu’à 6 ou 7 cm). Chez le Zamia, le cône est uniquement formé d’écaillés hautement spécialisées, qui portent à leur face inférieure les ovules.

Le grain de pollen, une fois arrivé au niveau du micropyle, développe un suçoir, puis un certain nombre de divisions s’opèrent, et deux anthérozoïdes ornés d’une hélice ciliée nagent, après que la membrane du tube a éclaté, vers l’archégone, un seul pénétrant dans l’oosphère et le fécondant. Immédiatement, de nombreuses divisions s’effectuent, mais un seul embryon, ordinairement à deux cotylédons, se développe.

De l’ensemble des caractères des Cycadales, on peut déduire que cet ordre est dérivé de Cryptogames vasculaires très primitives et qu’il a ensuite évolué isolément ; il est en effet difficile de rapprocher ce groupe d’aucun autre actuellement vivant.

La moelle des troncs de certaines espèces qui contiennent d’abondantes réserves comestibles (amidon) est utilisée : les Hottentots et les Bantous extraient de la moelle de quelques Encephalartos une fécule avec laquelle ils font du pain (pain des Cafres) ; il en est de même pour certains Cycas de l’Inde (C. circinalis), du Japon (C. revoluta), de Cochinchine (C. inermis) ainsi que pour Zamia integrifolia des Antilles. Enfin, les graines de Dioon edule sont consommées au Mexique.

J.-M. T. et F. T.


Utilisation

Le groupe des Coniférophytes est de beaucoup le plus utilisé : ses plantes sont désignées dans le langage courant sous le nom de résineux.

Si l’emploi alimentaire est assez faible (fécules des moelles de Cycadacées, graines d’espèces diverses : Ginkgo, Pin pignon...), il est par contre considérable dans l’industrie grâce à la production des résines ; de nombreuses espèces servent comme matière première pour la fabrication de pâte à papier et comme bois d’œuvre, pouvant aller depuis la plus grosse charpente jusqu’à l’ébénisterie la plus fine (cèdre) et même la lutherie. Aussi des arbres ont-ils été très souvent introduits pour faire des repeuplements dans les terres pauvres (dunes maritimes, montagnes), tant en Europe qu’en Afrique du Sud et en Australie. La durée de révolution de ces peuplements est assez faible, ce qui permet une bonne rentabilité ; mais, comme ces espèces sont très sensibles aux feux, la culture en mélange de feuillus et de résineux est maintenant de plus en plus prônée. Grâce à leur port (Cèdres, Cycas, Cyprès, Pins...), à la couleur de leur feuillage (argentée, dorée, couleur automnale du Ginkgo...) et à leur taille (diverses espèces naines), nombreuses sont les Gymnospermes exotiques qui sont plantées dans les parcs et les jardins.

Il ne faut pas oublier qu’une part importante des houilles provient de la fossilisation de forêts entières de Gymnospermes ayant vécu aux ères primaire et secondaire.