Gymnospermes (suite)
Les phénomènes de la fécondation vont présenter chez quelques Gymnospermes primitives (Cycadofilicales, Cycadales, Cordaïtales et Ginkgoales, groupe des Natrices) les mêmes caractéristiques que chez les Cryptogames : des spermatozoïdes ciliés se rapprochent du col des archégones (éléments femelles) en nageant (il y a zoïdogamie). D’autres groupes, les Coniférales en particulier, se rapprochent des Angiospermes en ayant une fécondation siphonogame, c’est-à-dire que les anthérozoïdes empruntent un tube pour atteindre les gamètes femelles. Cette fécondation est effectuée par un seul spermatozoïde chez les Cryptogames vasculaires et chez les Gymnospermes sauf très rares exceptions (une ou deux Coniférales, peut-être certaines Gnétales), alors qu’elle est normalement double pour les Angiospermes ; de ce fait, les Gymnospermes ne possèdent pas l’albumen.
Le Ginkgo
Arbre gymnosperme d’origine chinoise, remarquable par sa fécondation aquatique.
Dans le grand ensemble des Gymnospermes, le Ginkgo (Louis Emberger préconise : Ginkyo) est le seul représentant actuel des Ginkgoales.
Celles-ci, connues depuis l’ère primaire (Permien inférieur), ont eu leur apogée au Secondaire (Jurassique moyen) avec une vingtaine de genres.
Le Ginkgo est un arbre dioïque de 40 m de haut, à feuilles caduques (ce qui est très rare pour les Gymnospermes), aplaties, triangulaires, échancrées en leur milieu comme pour former deux lobes. À l’automne, les feuilles sont d’un jaune doré intense, ce qui lui aurait fait, dit-on, donner le nom d’« arbre aux quarante écus ». On y distingue deux sortes de rameaux : les longs (auxiblastes) et les courts (mésoblastes), non caducs. Les organes mâles, localisés sur les rameaux courts, sont réduits à un axe sur lequel s’insèrent des bractées foliacées transformées en étamines, chacune de ces dernières comprenant deux sacs polliniques. De nombreuses interprétations ont été faites de l’organe femelle, certains auteurs le présentant comme une feuille modifiée alors que, pour les autres, ce serait un axe. La fleur femelle a généralement deux ovules, et un tégument protège le nucelle, qui possède à son sommet une chambre pollinique non fermée et remplie d’un liquide aqueux. Le mécanisme de la fécondation de cette espèce a été découvert en 1897 par Ikeno et S. Hirase : une fois les grains de pollen dans la chambre pollinique, cette dernière se referme, puis diverses lyses se produisent, et les spermatozoïdes échappés des tubes polliniques nagent ; un seul va féconder l’oosphère. L’œuf une fois formé, il se produit un grand nombre de divisions (il y a ainsi parfois jusqu’à 28 noyaux libres), les cloisonnements se faisant après. Le fruit mûr de Ginkgo (drupe) a la taille et la couleur d’une mirabelle.
Cette espèce a son aire de répartition naturelle en Chine, mais elle fut découverte au Japon en 1690, répandue en Angleterre vers 1784 et en France vers 1788. C’est un très bel arbre d’ornement, surtout grâce à son feuillage à l’automne. Préférant les terres profondes et fraîches, il s’accommode cependant très bien des sols pauvres et très calcaires.
J.-M. T. et F. T.
Origine ; classification
Le groupe des Gymnospermes, bien défini vers le début du xixe s. par Robert Brown (1827) et par Adolphe Brongniart (1828), est composé uniquement d’espèces ligneuses. Les plus vieux représentants connus datent du Dévonien, mais il n’est pas exclu que le groupe ait existé avant, puisque les premières flores gymnospermiques connues montrent deux phylums très nets, celui des Cordaïtales et celui des Ptéridospermales. L’importance du groupe croît régulièrement jusqu’au Jurassique, où l’on recense plus de 20 000 espèces, mais dès le Crétacé ce nombre se réduit de moitié ; il est d’environ 1 000 à l’heure actuelle. Ce petit nombre d’espèces, très faible par rapport à celui des Angiospermes (150 000), présente cependant une bien plus grande variété ; certaines Angiospermes dériveraient peut-être de Gymnospermes primitives.
Aucune classification ne rallie actuellement l’unanimité des botanistes systématiciens. Une des plus récentes, proposée par Emberger, fragmente cet ensemble en deux groupes, celui des Préphanérogames (surtout des plantes fossiles) et celui des vraies Gymnospermes. Le premier de ces deux groupes se divise lui-même en deux : d’une part les Ptéridospermes, comprenant les Ptéridospermales, les Caytoniales (toutes deux exclusivement fossiles) et une troisième classe, celle des Cycadales, existant depuis le Trias et qui possède encore quelques représentants actuellement ; d’autre part les Cordaïtes, formées par deux ordres, celui des Cordaïtales, uniquement fossiles, et celui des Ginkgoales. Le deuxième groupe réunit, d’après cet auteur, les vraies Gymnospermes, avec deux sous-embranchements, celui des Bennettitales (fossiles) et celui des Conifères.
D’autres auteurs ne séparent pas les groupes les plus primitifs des formes évoluées et divisent les Gymnospermes en un certain nombre de classes ; trois pour les uns : Cycadophytes, Coniférophytes et Gnétophytes ; six pour d’autres : c’est cette dernière que nous allons adopter ici. Ces six classes sont celles des Ptéridospermaphytes, des Cycadophytes, des Cordaïtophytes, des Ginkgophytes, des Coniférophytes et des Chlamydospermaphytes. La classe des Ptéridospermaphytes, ou Cycadofilicinées, comprend les Lyginoptéridées, les Médullosées et les Caytoniacées, et n’a que des représentants fossiles ; celle des Cycadophytes est divisée en quatre ordres : Cycadales, Nilssoniales, Pentoxylales et Bennettitales ; un seul, le premier, a encore des espèces vivantes. La classe des Cordaïtophytes est entièrement éteinte depuis le Permien ; celle des Ginkgophytes n’a plus qu’un seul représentant actuellement. La classe des Coniférophytes (v. Conifères) est composée de plusieurs familles ayant un nombre assez important d’espèces vivantes. Enfin, la petite classe des Chlamydospermaphytes (v. Gnétales) réunit les trois ordres des Ephédrales, des Welwitschiales et des Gnétales, qui sont très isolées systématiquement.