graine (suite)

La mise en réserve est suivie d’une phase de déshydratation, surtout importante à la fin du développement de la graine. Jusque-là, son activité physiologique intense nécessitait une teneur en eau voisine de celle des autres cellules de l’espèce, mais, peu à peu, le taux s’en abaisse considérablement, pour atteindre une anhydrobiose assez poussée lorsque, à maturité, s’établit le régime de vie ralentie ou encore de vie latente.

Cette dernière période se caractérise par un état de forte déshydratation, comme d’ailleurs chez d’autres organismes reviviscents (Mousses), et par une faible perméabilité des téguments aux gaz. La perméabilité des téguments est variable selon leur état d’hydratation : s’ils sont secs, les gaz ne les traversent pratiquement pas ; par contre, s’ils sont humides, l’eau sert de solvant aux gaz, qui alors peuvent pénétrer dans la graine. En général, les échanges gazeux sont très faibles, et il faut utiliser un grand nombre de graines pour les évaluer. En effectuant, chez les Graminacées par exemple, des mesures plus localisées, on a pu constater que l’intensité respiratoire de l’embryon est environ dix fois plus importante que celle de l’albumen, bien que l’embryon soit beaucoup plus petit que le tissu de réserve.

Pendant leur période de vie ralentie, les graines possèdent une grande résistance aux variations de température, d’ailleurs plus importante en atmosphère sèche. Des grains de Mais peuvent supporter, après une déshydratation très poussée, une demi-heure à 120 °C, mais un quart d’heure à 100 °C seulement en atmosphère saturée. De même, les graines résistent à un abaissement à – 190 °C si elles sont très profondément déshydratées (plus qu’en vie ralentie naturelle), mais, mouillées, elles sont tuées à – 20 °C (il en est de même d’ailleurs pour les Mousses, les Lichens et même quelques animaux tels que les Rotifères et les Tardigrades).

Les graines sèches résistent généralement bien à l’action de nombreuses substances chimiques toxiques. Cela s’explique par le fait que ces produits traversent les téguments en solution dans l’eau ; lorsque cette solution ne peut se faire, la pénétration est empêchée. C’est ainsi que l’on peut stériliser les enveloppes externes des graines sans nuire à la germination ultérieure (par trempage rapide dans le sublimé par exemple).

Longévité des graines

Les graines gardent leur pouvoir germinatif plus ou moins longtemps suivant les espèces et les conditions de conservation. On appelle généralement longévité d’une graine le temps maximal pendant lequel elle peut garder ses possibilités de germination. On observe des différences considérables à l’intérieur d’une même espèce, d’un individu à l’autre ; aussi est-il souvent commode de prendre comme repère le temps au bout duquel 50 p. 100 des graines sont encore capables de germer. Certaines graines ont une longévité qui n’excède pas quelques semaines ou même quelques jours (Chêne, Noyer, Châtaignier. Erable, Peuplier, Saule, Citrus), car elles gardent une forte teneur en eau et ne supportent pas la dessiccation. L’Angélique et l’Arachide doivent germer dès la première année, d’autres ne peuvent dépasser deux ans (Scorsonère, Soja, Poireau, Pissenlit). Les graines qui survivent moins de trois ans sont dites « microbiotiques ». De trois à quinze ans, on les qualifie de « mésobiotiques ». On peut mettre dans cette catégorie : le Haricot, le Persil, le Pois, le Souci (trois ans), la Moutarde et la Lentille (4 ans), l’Épinard, le Navet, la Carotte (5 ans), la Fève et la Betterave (6 ans), l’Artichaut (6 à 10 ans). Les espèces « macrobiotiques », très pauvres en eau, possédant des téguments épais et imperméables, sont surtout les Légumineuses, les Malvacées, les Solanacées, les Composées et les Cannacées.

La nature des réserves de la graine joue un rôle important dans ce phénomène. En effet, les réserves oléagineuses ne permettent pas la même longévité que les réserves glucidiques ou protidiques : le Ricin, le Colza, le Noyer ne peuvent germer après quelques semaines, au plus un an, tandis que les Graminacées et certaines Légumineuses dépassent 15 ans et même atteignent plusieurs dizaines d’années. Le fait que des semences retrouvées dans les tombeaux des pharaons aient pu germer au xx^e s. est une pure légende.

Le milieu de conservation intervient également. En milieu humide, la longévité d’une graine diminue, sauf en quelques cas exceptionnels : ainsi, des mauvaises herbes peuvent attendre dans le sol des années avant d’être ramenées à la surface et de se développer. Nelumbo a une longévité très grande ; des graines trouvées dans la vase ont germé trois cents ans après leur enfouissement ; ce milieu anaérobie les avait protégées. En pays désertique, on peut observer couramment une attente de 10 ans (période séparant deux pluies dans certaines régions).

Le stockage artificiel des graines agricoles, par exemple, doit être fait en atmosphère sèche ; mais le vide ou l’atmosphère d’azote tue la graine en bloquant sa faible respiration.

La perte du pouvoir germinatif peut être due à plusieurs causes : une intoxication par accumulation de déchets respiratoires, une altération de la matière vivante (protéides, diastases), une détérioration des réserves (corps gras par exemple).

Dissémination

Les graines se séparent de la plante mère, tombent sur le sol et germent là où les conditions sont satisfaisantes. Cela assure la pérennité de l’espèce.

Lorsque l’Homme n’intervient pas, comme il le fait pour les espèces cultivées, le mode de dissémination de la graine peut être assez varié.

Si l’espèce possède un fruit* déhiscent, c’est la graine seule qui sera transportée. Par contre, dans les fruits indéhiscents, c’est l’ensemble fruit et graines qui est répandu : chez la Betterave, on sème les glomérules floraux (akènes encore entourés de pièces périanthaires). On emploiera alors le terme de semence, comme chez le Blé par exemple. Parfois, c’est un fruit entier dans lequel se fait la germination (Luzerne), ou bien une portion de fruit contenant quelques graines (Radis), ou un groupe de fruits (Rumex, Tilleul), ou une inflorescence complète (Bardane), ou exceptionnellement la plante entière (Rosé de Jéricho, Chardon roulant, Panicaut), qui roule poussée par le vent.