graine (suite)

Les tissus de réserve

Au moment de la fécondation, le sac embryonnaire se trouve inclus dans un tissu parenchymateux à rôle nutritif, dont chaque cellule d’origine maternelle possède 2 n chromosomes : c’est le nucelle.

Lors de la fécondation, les deux noyaux centraux (encore appelés après fusion noyau accessoire) du sac se sont unis à un anthérozoïde ; cette cellule à 3 n chromosomes engendre un tissu, l’albumen, qui enveloppe l’embryon et accumule de nombreuses réserves. Ce tissu devient de plus en plus important. Dans la plupart des cas, il absorbe et remplace le nucelle, qui peu à peu disparaît. Dans beaucoup d’espèces, l’albumen occupe tout le volume de la graine et arrive au contact des téguments. Dans quelques groupes, cependant, une partie du nucelle persiste et garde des réserves ; on donne alors à ce tissu le nom de périsperme. Chez le Poivre, on trouve, sous les téguments, un périsperme abondant qui repousse vers la partie supérieure de la graine un albumen réduit contenant l’embryon. Chez les Cannas, l’albumen ne se développe pas, les réserves sont entièrement localisées dans le périsperme.

Dans d’autres familles, ni le nucelle ni l’albumen n’ont de rôle durable : peu à peu, au cours de la formation de l’embryon, les réserves sont absorbées par ce dernier. C’est presque toujours les cotylédons qui accumulent les substances nutritives, et, à maturité, l’embryon occupe tout l’espace laissé libre à l’intérieur des téguments (graines exalbuminées) : beaucoup de Légumineuses (Haricot, Pois), Crucifères, Cucurbitacées, Composées, Labiacées. Les cotylédons ont une forme hémisphérique et, entre eux, on trouve les autres parties de l’embryon. Chez les Fluviales, c’est l’hypocotyle qui se gonfle et donne à l’embryon une forme de toupie. D’autres graines sont également exalbuminées par manque de développement de l’albumen (Orchidées) ou à cause de son avortement précoce, (Fluviales, quelques Légumineuses). Les graines exalbuminées semblent appartenir à des familles évoluées.

Les téguments

L’ovule possède normalement deux téguments (ovules bitegminés), la primine et la secondine, qui laissent ses tissus à nu au niveau du micropyle. Après fécondation, ces téguments s’épaississent et se transforment. Souvent, on peut reconnaître même chez la graine mûre l’existence de deux couches : l’externe (testa) et l’interne (tegmen). Cette dernière repose sur l’albumen, chez le Lin par exemple, par l’intermédiaire d’une couche de cellules parenchymateuses, et, au-dessus, on trouve des séries de cellules écrasées ; le testa possède des cellules à parois épaissies surmontées de cellules parenchymateuses (qui se gélifient chez le Lin) et d’un épiderme. Chez le Haricot, les deux parties sont bien individualisées, au point de pouvoir être séparées aisément. Chez d’autres, à maturité, on ne distingue plus les deux couches, qui sont étroitement soudées, ou encore la couche interne a été digérée, et l’enveloppe de la graine correspond au seul tégument externe de l’ovule (Renonculacées).

Lorsqu’il s’agit, au départ, d’ovules unitegminés, l’albumen absorbe souvent les couches profondes du tégument, qui se trouve ainsi réduit à un petit nombre d’épaisseurs cellulaires, parfois seulement à l’épiderme (certaines Composées).

Chez les Graminacées, le tégument ovulaire est complètement digéré, et l’albumen s’applique directement sur la paroi du fruit, qui est indéhiscent et protège ainsi la graine jusqu’à la germination. Cette semence, fruit et graine tout ensemble, est appelée caryopse ou plus simplement grain.

À maturité, les téguments se transforment. Dans les fruits déhiscents, lorsque la graine se détache, le funicule laisse une cicatrice appelée hile ; le micropyle, ouvert au moment de la fécondation, est complètement obturé ; les téguments des graines incluses dans les fruits indéhiscents sont minces et souvent parcheminés ; par contre, ceux des graines normalement libérées à maturité sont épais, sclérifiés, lignifiés et souvent porteurs d’ornementations variées ou même de véritables appendices. Certains sont ornés des aigrettes de poils issus du hile ou de la chalaze, ou de toute la surface (Nerium, Epilobe, Saule, Cotonnier) ; d’autres sont pourvus de véritables ailes (Pin, Paulownia, Catalpa, Spergulaire...). D’autres encore sont des expansions charnues qui se forment pendant la croissance de la graine : on leur donne le nom d’arille. D’abord constituée par un bourrelet localisé au niveau du hile, cette arille recouvre toute la graine à maturité chez le Nénuphar et l’If. Les Euphorbiacées (Ricin par exemple) portent sur leurs graines une excroissance d’origine micropylaire appelée caroncule. Elle prend la dénomination d’arillode si elle est plus développée (Fusain) ; une formation laciniée du même type recouvre la Noix muscade.

Nature chimique des réserves

Lors de la formation des graines, de nombreuses réserves se localisent dans les différents tissus ; leur nature chimique ainsi que leur localisation sont différentes suivant les espèces.

On trouve souvent des glucides — ordinairement l’amidon — associés à des lipides et à des protides ; mais, dans les graines dites « amylacées », c’est l’amidon qui domine (jusqu’à 70 p. 100 du poids frais). Chez les Graminacées, par exemple, la farine de blé contient de 65 à 75 p. 100 d’amidon* pour environ 11 p. 100 de gluten (protides), 8 p. 100 de glucose (glucide), 3 p. 100 de dextrines (également du groupe des glucides), de l’eau et des sels minéraux. L’amidon est fréquent également dans la graine sèche des Légumineuses, associé aussi à des protides (25 p. 100 en moyenne pour 50 p. 100 d’hydrates de carbone et 3 à 9 p. 100 de lipides).

Chez le Dattier, l’albumen est dur : c’est lui qui donne sa rigidité au « noyau » de la datte, appelé albumen corné ; il est formé de cellules à parois cellulosiques très épaisses qui ne laissent qu’une très faible lumière au centre de chacune d’elles (v. cellulose). L’albumen du Palmier Phytelephas macrocarpa est de même type, et on lui a donné le nom de corozo ; il servait beaucoup autrefois dans la fabrication des boutons (nacre végétale).