Fougères (suite)

Cette alternance de générations peut être parfois modifiée : la lumière trop forte, par exemple, ne permet pas la fécondation, et le sporophyte prend naissance directement sur le prothalle, à partir d’une cellule végétative : il y a apogamie. L’aposporie existe aussi, et c’est le prothalle qui se développe directement sur la plante feuillée. Enfin, tant sur les plantes feuillées que sur les prothalles, tous les organes (racines, axes, feuilles) sont capables de multiplication végétative suivant les espèces, par exemple bulbilles foliaires, propagules sur les prothalles...

Systématique

Primofilicinées

Les Primofilicinées, très nombreuses à l’ère primaire, y sont surtout représentées par le groupe des Cœnoptéridales, caractérisé par des organes mi-feuille, mi-axe (des phyllophores) ; leur disparition se fait à la fin du Carbonifère, un peu après l’apparition des Filicinées Eusporangiées ; celles-ci ont sensiblement le même mode de développement des sporanges, mais il ne semble pas cependant qu’elles en dérivent. Parmi les genres les plus importants, il faut citer Stauropteris, Cladoxylon, Zypopteris, Dineuron, Ankyropteris...

Fougères Eusporangiées

Les Filicinées Eusporangiées ont comme caractéristiques principales des sporanges massifs d’origine pluricellulaire, dont les parois sont à plusieurs assises de cellules, ainsi que des prothalles épais, à l’intérieur desquels se trouvent enfoncées les anthéridies, donnant ordinairement de nombreux anthérozoïdes ; ces caractéristiques correspondent à un état archaïque.

Les deux ordres qui composent cette sous-classe se différencient parce que les Ophioglossales ont leurs sporanges sur une feuille spécialisée (ou sur une partie seulement de cette feuille), alors que, chez les Marattiales, ceux-ci sont groupés en sores à la face inférieure des feuilles.

• Ophioglossales. Trois genres composent la famille des Ophioglossacées, unique dans l’ordre : le genre Ophioglossum, cosmopolite (50 espèces, dont 2 en France) ; le genre Botrychium, arctico-alpin (40 espèces, dont 4 en France) ; le genre Helminthostachys (1 espèce seulement en Indonésie). Les deux premiers genres ne se distinguent que parce que le genre Ophioglossum possède des feuilles entières à nervation réticulée et les Botrychium un limbe divisé à nervures ramifiées dichotomiquement. À l’intérieur de chaque sporange, de très nombreuses spores existent, parfois plusieurs milliers (Botrychium, 2 000 ; Ophioglossum, 15 000). Les Ophioglossales présentent anatomiquement et morphologiquement de nombreuses caractéristiques primitives, et l’on peut penser que c’est un groupe relictuel, une fin de phylum.

• Marattiales. La famille des Marattiacées, la seule de l’ordre des Marattiales, comprend sept genres et environ deux cents espèces. Ce sont des plantes tropicales ressemblant beaucoup aux vraies Fougères (Filicales) ; elles sont arborescentes et possèdent un tronc globuleux d’où partent de grandes frondes très découpées. Une diversité importante dans la structure des sporanges fait penser à une origine polyphylétique de cette famille. Comme genres actuellement vivants, on peut citer Archangiopteris, Angiopteris, Marattia, Danœa et Christensenia. Un certain nombre de genres, uniquement fossiles, sont rattachés aux précédents et forment les tribus des Cauloptéridées et des Mégaphytinées.

Fougères Leptosporangiées

Ces plantes ont, comme nous l’avons déjà vu, des sporanges qui ne dérivent que d’une seule cellule ; les sporanges sont à parois minces avec un petit nombre de spores ; d’autre part, chaque anthéridie possède un nombre réduit de spermatozoïdes. Dans ce groupe, on distingue les Filicinées hétérosporées (hydroptéridales), qui ont une vie aquatique et qui groupent deux familles bien différentes l’une de l’autre : les Marsillacées et les Salviniacées.

• Osmondales. L’ordre des Osmondales, que certains placent dans cette sous-classe ou comme intermédiaire entre les Eusporangiées et les Leptosporangiées, n’est composé que d’une seule famille (Osmondacées). Connues depuis la fin de l’ère primaire, les Osmondales ont été surtout abondantes au Secondaire. Actuellement, trois genres seulement sont vivants ; l’Osmonde royale, plante cosmopolite, vit dans les marais et les bois tourbeux de presque toute la France ; les deux autres genres ont leurs représentants principalement en Nouvelle-Zélande, en Australie et en Afrique du Sud. Le mode de formation des sporanges dans cet ordre est intermédiaire entre ceux des deux sous-classes de Filicinées actuelles. En effet, si le développement des sporanges se fait bien à partir d’une seule cellule, parfois d’autres, voisines, servent également à la construction du pédoncule. On remarque également certaines caractéristiques primitives, comme des sporanges de grandes dimensions, l’absence d’anneau de déhiscence et la présence d’un grand nombre de spores et de spermatozoïdes.

• Filicales. L’ordre des Filicales, de beaucoup le plus important (environ 10 000 espèces), comprend une vingtaine de familles, dont certaines sont connues depuis le Carbonifère ; le nombre d’espèces s’est beaucoup augmenté au Tertiaire et est resté sensiblement constant depuis lors. Le sporophyte est le plus souvent une plante vivace, herbacée ou ligneuse ; les tiges, dressées ou rhizomateuses, sont entourées des restes des pétioles. Ces espèces n’ont pas de formations secondaires, mais, suivant les familles, des structures plus ou moins complexes (solénostélie, dictyostélie, polystélie...). Les frondes sont soit entières, soit extrêmement découpées ; elles peuvent avoir des formes variées suivant qu’elles portent ou non des sporanges. Ces derniers, groupés le plus souvent en sores, ont des aspects différents suivant les espèces. Les prothalles chlorophylliens ont la forme d’une petite lame verte, mais sont parfois aussi filamenteux.

Dans cet ordre, deux familles, les Schizéacées et les Gleichéniacées (connues dès le Carbonifère), sont les plus primitives et ont de nombreuses affinités morphologiques et anatomiques avec les Eusporangiées ; elles vivent dans les régions intertropicales ; la répartition de certaines espèces (Anemia) est fonction de la disjonction gondwanienne, et celles-ci se retrouvent aussi bien en Inde qu’en Afrique du Sud et même qu’en Amérique du Sud.