fleur (suite)

La fécondation

Germination du pollen

Le pollen qui est parvenu sur un stigmate de la même espèce doit être frais. Sa conservation est assez courte, un jour en moyenne. Chez les Graminacées, ce temps se réduit à une demi-heure, tandis qu’il peut s’étendre à plusieurs semaines chez certains arbres fruitiers. La germination se produit naturellement sur les papilles stigmatiques, qui sont imbibées d’un liquides acide (pH entre 5 et 6), nutritif et aussi attractif. On peut observer facilement in vitro l’orientation des tubes polliniques vers le stigmate, placé là pour l’expérience, lorsqu’on reproduit ces germinations. La température optimale se situe suivant les espèces entre 20 et 30 °C (ce qui est souvent le cas au moment de la floraison).

C’est le saccharose qui semble être la substance qui favorise le mieux la germination. Il s’incorpore rapidement au tube pollinique. Le pollen contient également les vitamines et divers oligo-éléments qui accélèrent la germination.

Le tube pollinique sort par un des nombreux pores qui existent sur les grains de pollen, et le tube s’enfonce entre les papilles pour atteindre le « tissu conducteur » du style. L’attraction ne dure que pendant environ 24 heures ; passé ce délai, le stigmate n’est plus récepteur. Il est en outre capable d’inhiber le développement de pollen d’autres espèces, élevant ainsi une barrière qui évite des pollinisations interspécifiques ; il est même capable de favoriser la fécondation* croisée et d’empêcher l’autogamie dans de nombreuses espèces.

La gelée mucilagineuse nutritive du style guide le tube pollinique lors de son enfoncement dans les tissus conducteurs, où il choisit au fur et à mesure de sa croissance les zones de moindre résistance, jusqu’à la rencontre avec l’ovule, qu’il atteint après avoir rampé dans la cavité ovarienne.

Cette pénétration peut être de durée variable : quelques heures chez le Lis, le Seigle, l’Iris ; plusieurs semaines (Cactacées, Chêne, Noisetier, Orchidées) ou même plusieurs mois (Gymnospermes). Le tube pollinique a une taille variable suivant les espèces, jusqu’à 20 cm chez la Colchique, dont le style est très long et s’enfonce sous terre jusqu’à l’ovaire. Il pénètre généralement dans l’ovule par le micropyle, plus rarement par la chalaze (Casuarina, Bouleau, Noisetier, Charme...). Parfois, un tissu spécial prolonge le style et conduit le tube de la chalaze au micropyle (Euphorbiacées, certaines Rosacées). Exceptionnellement, on a observé, chez la Renouée, une prolifération du nucelle de l’ovule, qui forme bec à la rencontre du tube.

Étude cytologique de la fécondation

À l’intérieur du tube pollinique, le noyau végétatif, qui était à l’extrémité pendant la croissance, commence à dégénérer lorsqu’il atteint le sac embryonnaire. Le noyau reproducteur se divise et donne les deux gamètes qui vont jouer un rôle lors de la fécondation. C’est le plus souvent du côté de l’oosphère et des synergides que le tube atteint le sac embryonnaire ; il y déverse ses deux noyaux, qui vont effectuer la double fécondation caractéristique des Angiospermes ; l’un des deux se fusionne avec l’oosphère et forme un noyau à 2n chromosomes, et l’autre rejoint les deux noyaux polaires avec lesquels il forme un noyau accessoire à 3n chromosomes. La première fécondation est à l’origine de l’embryon de la future graine, tandis que le second se développe pour donner un tissu nutritif transitoire (albumen*). Ces phénomènes ont été découverts simultanément par Léon Guignard (1852-1928) en France et Sergueï Gavrilovitch Navachine (1857-1930) en Russie à la fin du xix^e s., sur le Lis, le Tournesol et les Crucifères ; depuis, ils ont été observés dans de nombreux groupes d’Angiospermes : Orchidées, Renonculacées..., Monocotylédones et Dicotylédones, et il semble que ce soit un caractère général, presque constant, des Angiospermes.

Parfois, la fécondation n’a pas lieu avec l’oosphère, mais on a pu observer la fusion avec l’une des synergides (Euphorbiacées) ou avec l’une des antipodes. Des variations apparaissent également dans la constitution de l’œuf accessoire.

Les autres cellules du sac embryonnaire dégénèrent le plus souvent après la fécondation ; cependant, une synergide (Composées) ou les antipodes (Graminées, Renonculacées, Composées) forment des suçoirs (haustorium) qui pénètrent dans le placenta.

Le rôle de la fécondation, qui compense la réduction chromatique observée lors de la formation des gamètes, est très important : il permet, par le jeu des chromosomes, de renouveler et de mélanger les caractères appartenant à des individus différents. Cependant, un certain nombre d’Angiospermes échappent à cette règle, et des développements apparaissent sans fécondation à partir de l’une ou l’autre des cellules du sac embryonnaire normalement constituées. Ces anomalies (apogamie) sont de type parthénogénétique et donnent des descendants génétiquement semblables à leurs parents.

Évolution de l’inflorescence

Il apparaît actuellement que les Angiospermes (200 000 espèces environ, regroupées en quelques centaines de familles, de 300 à 400 suivant les auteurs) dérivent les unes des autres, ou plutôt d’ancêtres communs.

On peut donc considérer certaines familles comme plus primitives que d’autres. Pour en décider, on retient un certain nombre de critères portant sur la fleur et dont voici les principaux. Il semble que les fleurs comportant de nombreuses pièces soient primitives, tout particulièrement celles dont l’implantation des éléments est spiralée (Ranales). Les fleurs hermaphrodites seraient également antérieures aux fleurs unisexuées. L’évolution à partir des types complets bisexués et riches en éléments aurait tendance, par simplification et tassement des pièces, à élaborer des types simples (type 3-4-5) unisexués, auxquels manquent souvent une partie ou la totalité des pièces protectrices (apétales). Par ailleurs, les pièces restantes ont tendance à se souder (gamosépales, gamopétales, gamostémones, gamocarpellées). Les formes irrégulières (zygomorphes) sont considérées comme plus récentes. Les inflorescences* compactes (Composées) le sont également. En somme, la tendance générale de l’évolution apparaît comme étant un travail de réduction qui fait passer d’un type complexe, riche en éléments isolés, à des fleurs groupées en inflorescences qui deviennent tassées sur elles-mêmes, en même temps que l’on assiste à une réduction de la taille et du nombre des pièces florales et à une soudure des éléments qui subsistent : les Euphorbiacées illustrent bien l’aboutissement d’une telle évolution.